Могут уж и щитомордник жить рядом. Обыкновенный щитомордник (Agkistrodon halys)

Обыкновенный щитомордник в южной Монголии

Научная классификация

Царство:	Животные
Тип:	Хордовые
Подтип:	Позвоночные
Класс:	Рептилии
Отряд:	Чешуйчатые
Подотряд:	Змеи
Семейство:	Гадюковые
Подсемейство:	Ямкоголовые
Род:	Щитомордники
Вид:

Латинское название

Gloydius halys Pallas ,

ITIS

NCBI

Описание

Змея среднего размера - длина тела достигает 690 мм, длина хвоста - 110 мм. Голова широкая, с хорошо выраженным шейным перехватом, сверху покрыта крупными щитками, образующими подобие щита. Между ноздрей и глазом расположена лицевая термочувствительная ямка; зрачок глаза вертикальный. Вокруг середины тела щитомордника насчитывается 23 ряда чешуй. Брюшных щитков - 155-187, подхвостовых - 33 - 50 пар.

Окраска верхней стороны тела обыкновенного щитомордника бурая или серо-коричневая, с поперечными темно-коричневыми пятнами, число которых варьирует от 29 до 50. По бокам тела проходит по одному продольному ряду более мелких темных пятен. На голове четкий пятнистый рисунок, а по её сторонам расположена темная заглазничная полоса. Брюхо от светло-серого до бурого цвета, с мелкими темными и светлыми крапинами. Встречаются одноцветные кирпично-красные или почти черные особи.

Распространение

Образ жизни

В пределах обширной области распространения щитомордник обитает в самых разнообразных биотопах : в равнинных и нагорных степях, в полупустынях, а по колониям грызунов проникает даже в закрепленные пески. Встречается он также на каменистых осыпях в горных лесах, по берегам рек и озер, на субальпийских лугах. В горы поднимается до высоты 3000 м над уровнем моря. В последнее время часто обитает на окраинах небольших городов и в посёлках, где его привлекают подвалы бетонных домов и обширные популяции мышей и голубей. Часто облюбовывает городские свалки.

Плотность населения щитомордника в местах обитания обычно невелика, а максимальная численность наблюдается весной и в начале лета. В северном Прибайкалье щитомордник местами многочислен. Весной и осенью эта змея активна днем, а летом она переходит к сумеречному и ночному образу жизни . Выход из зимовки происходит с начала марта до конца мая, в зависимости от широты местообитаний. Спаривание наблюдается в апреле - мае, обычно через 1,5 - 2 недели после выхода из зимовок. И продолжается в течение почти всего активного периода. В середине лета начинается расселение змей в летние местообитания: на скалы, к подножию склонов и в распадки. Укрытиями щитоморднику служат норы грызунов, расщелины каменистых осыпей, трещины в глинистых обрывах. На зимовку они уходят в первой декаде октября. В августе - начале октября самка приносит от 3 до 14 детенышей с длиной тела 160-190 мм и массой 5 - 6 г Рацион обыкновенного щитомордника включает различных мелких позвоночных животных, преимущественно

Щитомордник обыкновенный – довольно не крупная змея, длина ее достигает не более чем 80 см. Голова змеи широкая, шейный перехват ярко выражен, сверху головная часть покрыта наростами, имеющими форму щита.

Оттуда и берет свое название- щитомордник. В лицевой части, между ноздрями и глазницей у щитомордника находится очень термочувствительная ямка. Зрачки глаз расположены вертикально. По окружности тела этой змеи насчитывается порядка 23-х рядов чешуек, из них 155-187 брюшных щитков и от 33 до 50 пар –подхвостовых.

Щитомордник обыкновенный – описание, фото и видео

Щитомордник имеет разновидности: каменистый, водяной, уссурийский, восточный.

Окрас щитомордника обыкновенного в верхней части тела чаще всего бурый или коричневато-серый, с поперечными темными пятнами. Число пятен колеблется от 29-50.

На боковых частях змея имеет горизонтальный ряд маленьких пятнышек, того же темного цвета. Головная часть отличается четким узором из пятен и по бокам очерчена отчетливая темная полоса. Брюшко может быть светлым, едва сероватым, а может и иметь темно коричневый окрас, с крапинками тех же оттенков. Редко можно увидеть особей одного цвета; насыщенно бордовых, либо черных.

Щитомордник распространен в Казахстане, Узбекистане, Таджикистане, Китае, Монголии, Киргизии. В России его можно встретить на территориях от северо-восточного побережья Каспия до западной части р. Волги и до восточной части Приморского края.

Ареал обитания может быть абсолютно любым: от степей, гор, пустынь до берегов водоемов, лугов и лесов. Щитомордника можно встретить на высоте 3000 м над уровнем моря.

Самая большая численность особей обычно бывает в летнее и весеннее время, в общем территория обитания щитомордника не густо заселена. В весеннее и осеннее время года змея активна в светлое время суток, летом- переходит на ночную активность. Зимуют эти змеи с марта по май. Укрытиями для этих змей служат норки грызунов, расщелины в камнях и глине.

Потомство щитомордника варьируется от 3 до 14 детенышей размером не более 19 см и весом в 5 г.
Обеденное меню змеи состоит из мелких птичек, ящериц и грызунов. Территория охоты одной взрослой особи имеет диаметр 150 м.

Укус щитомордника обыкновенного очень больной, но к летальному исходу не приводит. Выздоровление наступает через неделю.

Посмотрим на видео — как выглядит щитомордник обыкновенный

Щитомордник является одной из самых распространённых змей среди семейства гадюк. В нашей статье мы расскажем о том, какие его виды встречаются, как они выглядят, чем опасны, а также об особенностях содержания этой змеи в домашних условиях.

Виды: описание и фото

К роду щитомордников относят свыше десятка видов. Рассмотрим более подробно самые известные.

Внешний вид . У представителей этого вида длина тела не превышает 70 см, на хвост приходится 11 см. Голова широкая, на верхней части видны большие щитки. Между глазами и ноздрями находится лицевая ямочка, которая обладает термочувствительностью.

Особенностью змеи является наличие в глазах вертикальных зрачков. По бокам на туловище расположены 23 ряда чешуек. Также у змеи имеются брюшные щитки - около 180, и подхвостовые - 35–59 пар.

Важно! При укусе ядовитой змеи, до того, как человек будет доставлен в медучреждение, необходимо обездвижить укушенную часть тела и обеспечить пострадавшему обильное питьё.

Верхняя часть тела выделяется бурым или серо-коричневым окрасом, на котором размещены тёмно-коричневые пятна. Слева и справа также имеются пятнышки, но они намного мельче. Голова характеризуется наличием чёткого пятнистого узора в центре и тёмными заглазничными полосами по бокам.

Брюшко может иметь светло-серый или бурый окрас, на фоне которого находятся мелкие тёмные и светлые крапинки. В природе могут встречаться особи кирпично-красного или чёрного цвета.

Яд. Человек очень болезненно переносит укус этой змеи. В том месте, где был совершён укус, а также во внутренних органах начинается сильное кровотечение. При немедленной госпитализации человек полностью выздоравливает примерно через неделю.
Детский организм острее переносит укус. Лошади и некоторые другие домашние животные от укуса гадюки этого вида могут умереть.

Распространение. Чаще всего встречается в России, Казахстане, Киргизии, северной Туркмении, Таджикистане, Узбекистане, северо-западном Китае, Монголии.

Питание. Щитомордник обыкновенный питается небольшими позвоночными животными - грызунами, землеройками, маленькими птицами и ящерицами. Изредка в рационе могут присутствовать птичьи или змеиные яйца. Может употреблять и беспозвоночных.

Водяной (щитомордник-рыбоед)

Внешний вид. Длина змеи может достигать 185 см; самки обычно намного мельче самцов. Щитомордник-рыбоед обладает широкой треугольной головой, крепким и стройным туловищем.
Молодые змеи имеют красно-бурый окрас, на спинке просматриваются тёмные поперечные полосы. Кончик хвоста окрашен в ярко-жёлтый цвет - с его помощью гадюка приманивает добычу.

По мере старения змеи полосы становятся размытыми, фоновый цвет меняется на тёмно-оливковый или тёмно-бурый, практически чёрный. С двух сторон на голове размещены узкие полосы белого цвета, которые соединяются на кончике головы.

Яд. Щитомордник-рыбоед является одной из пяти змей, укусы которых составляют около 95% всех укусов в США. Укус очень болезненный и имеет серьёзные последствия, однако летальные исходы случаются не часто. Место укуса моментально становится красным, отекает, развивается некроз.

Распространение. Чаще всего встречается в юго-восточных регионах США.

Питание. В рационе присутствуют лягушки, рыба, мелкие змеи, грызуны, ящерицы и птицы.

Внешний вид. Является самым мелким видом среди щитомордников. Длина тела составляет максимум 65 см, хвоста - 8 см. Обладает крупной головой, закруглённым краем морды.

По бокам туловища в 21 ряд расположены чешуйки. Также имеются брюшные щитки - 16–66, и подхвостовые - около 51 пары. Имеет преимущественно тёмный окрас - сверху бурый или коричневый.

На боковых частях туловища расположены округлые тёмные пятна, в центре которых имеется светлая сердцевина. Брюхо окрашено в серый цвет, на нём просматриваются мелкие белые пятнышки.

Знаете ли вы? Самой ядовитой змеёй в мире является тайпан - одна порция яда может умертвить около 100 людей.

Яд. Укус змеи болезненный, но при надлежащей терапии человек выздоравливает через 5–7 дней. Летальные исходы практически не случаются.
Распространение. Чаще всего встречается в России, северных регионах Кореи и Китае.

Питание . Питается лягушками и очень редко млекопитающими. Меню змеи может изменяться в зависимости от местности. Также в рационе присутствуют рыбы и насекомые.

Медноголовый, или мокассиновый щитомордник

Внешний вид. Длина может достигать 100 см. Спинка выделяется жёлто-бронзовым или красным окрасом и жёлто-коричневыми пятнами, расположенными поперёк. Сбоку змея имеет светло-коричневый окрас. Обладает треугольной головой медного цвета, широкой и тупой мордой. Туловище отличается мускулистостью и массивностью.

Яд. В месте укуса появляются сильные болевые ощущения, может тошнить и начаться рвота. Яд имеет не слишком большую силу, и летальный исход встречается не часто. Смерть может наступить лишь при наличии сильной аллергии.

Распространение. Местом обитания являются южные штаты США, северные регионы Мексики.

Питание. В рационе медноголового щитомордника присутствуют мелкие грызуны, птички, рептилии и амфибии. Если же отыскать такую пищу сложно, он поедает гусениц и насекомых.

Малайский (гладкий или островной)

Внешний вид. Длина змеи составляет 75–91 см; самки намного крупнее, чем самцы. Малайский щитомордник обладает плоской головой и крупными щитками, крепким туловищем, которое покрыто гладкой чешуёй. Окрас представлен несколькими треугольными пятнами, окрашенными в бурый цвет и имеющими белую и чёрную окантовку.

Яд. На сегодняшний день не существует противоядия, сразу после укуса применяется обычная противозмеиная сыворотка. В зависимости от возраста токсичность проявляется по-разному, однако если не оказать помощь в течение 30 минут, человек может погибнуть.

Распространение. Встретить малайского щитомордника можно в Малайзии, Вьетнаме, Таиланде. Помимо этого, местами обитания являются Китай, Лаос, Бирма.

Питание. Питается мышами, крысами, мелкими ящерицами и лягушками.

Каменистый

Внешний вид . В длину змея может достигать 80 см и более. Размеры самцов обычно больше, чем у самок. На туловище присутствует 23 ряда чешуек. Имеются и верхнегубные щитки - 7–8 штук, брюшные щитки - около 175, подхвостовые - около 52 пар.

Обладает крупной головой, которая чётко отделена от шеи; на её верхней части расположены щитки, формирующие большой щит. Верхняя часть туловища окрашена в тёмный или светлый красно-коричневый оттенок.

Поперёк тела просматриваются тёмно-серые полоски - их примерно 40. Брюхо может быть светло-серым или чёрным в точечку.

Важно! При сборе ягод на местности, где водятся змеи, сперва нужно отодвинуть кустик палкой и лишь потом протягивать к нему руку.

Яд . В яде присутствуют нейротоксины, которые оказывают воздействие на нервную систему и могут привести к параличу дыхания. При оперативном оказании медицинской помощи человек будет здоров спустя 7 дней.

Распространение. Встречается в России, Корее, северо-восточной части Китая.
Питание. Питается маленькими позвоночными животными: грызунами, мелкими птицами и ящерицами. Время от времени может полакомиться птичьими яйцами.

Внешний вид . Змея имеет средние размеры, в длину достигает 70 см. В отличие от щитомордника обыкновенного, по бокам тела расположены большие эллиптические пятна. Имеет 21 чешуйку вокруг туловища, которое сверху выделяется бело-серым или коричневым окрасом. Брюхо имеет тёмный окрас.

Яд. Яд змеи довольно токсичен, после укуса место становится красным и опухает. Необходимо немедленно оказать первую помощь и доставить пострадавшего в больницу. При своевременном оказании помощи через 7 дней действие яда полностью проходит. Летальных исходов зафиксировано не было.

Распространение . Местами распространения выступают Япония, Корея, Восточный Китай. Изредка может встречаться в некоторых регионах России.

Питание . Питается маленькими млекопитающими, птицами, земноводными, рыбами. Любит полакомиться лягушками.

Несмотря на то что щитомордник ядовит, некоторые любители экзотики всё же содержат его дома. Рассмотрим, что для этого нужно.

Обустройство террариума

Необходимая температура должна обеспечиваться благодаря дополнительному искусственному освещению, также стоит использовать термошнур и термоковрик. Дневная температура должна быть в пределах 30–32°С, ночная - 23–25°С.

Можно разместить в террариуме различные веточки или коряги, чтобы змея могла по ним ползать.

Знаете ли вы? В местностях с большим количеством змей люди обмазывают дома горчицей или рассыпают сухую горчицу по земле, так как её запах отпугивает этих пресмыкающихся.

Кормление

Для кормления подойдут мыши, хомяки, маленькие перепела, лягушки, насекомые. Питаться щитомордник может как живым, так и мёртвым кормом. Давать пищу рекомендуется раз в 5 дней.

Принудительное кормление щитомордника: видео

Меры безопасности

Чтобы не пострадать от ядовитого укуса, важно придерживаться простых правил:

Отправляясь в лесистую местность или на территорию, где водятся змеи, обязательно наденьте высокую толстую обувь, желательно из резины.
Возьмите с собой палку и, передвигаясь, ощупывайте с её помощью тропинку.
Двигайтесь громко - так пресмыкающееся услышит приближение человека и отползет.
Если перед вами появилась змея, необходимо замереть и подождать, пока она отползет.
Если она приняла угрожающую позу, необходимо плавно отступить назад, при этом не выставлять вперёд руки и не разворачиваться к ней спиной.
Нельзя бежать от змеи - есть вероятность наступить на другую.

Итак, щитомордник - опасная ядовитая змея, но при соблюдении правил безопасности встреча с ней может пройти безболезненно для человека. Её даже можно содержать в домашнем террариуме.

Щитомордник обыкновенный – наиболее распространенный на нашей планете вид рептилий, относящийся к семейству гадюковых. Название этого ползучего гада достаточно ярко описывает внешний вид змеи – верхняя часть головы рептилии украшена характерными щитками. Заметим, что данный вид змей является ядовитым, соответственно, опасен для человека. Укус этой змеи довольно болезненный и, как правило, вызывают обильные кровотечения, которые сложно остановить.

Описание вида

Определить щитомордника, как довольно опасный вид змей, можно, посмотрев в глаза этого ползучего гада. Последние имеют характерные узкие и вертикально расположенные зрачки. Представители данного вида имеют сравнительно небольшие размеры – максимальные показатели длины тела не превышают 70 см. Поверхность тела щитомордника усеяна чешуйками, расположенными в несколько рядов. Голова рептилии имеет немного сплюснутую форму, особенно это заметно, если смотреть на змею сверху. Также шею от тела отделяет характерный «воротник». Под глазницами рептилии расположены малозаметные отверстия, основная функция которых – это улавливание теплового излучения.

Верхняя часть тела змеи имеет темно-бурую или же коричневатую окраску, при этом с основным цветом контрастирует светлый цвет зигзагообразного узора. Брюхо щитомордника – светлое (больше грязно-желтого оттенка с мелкими темными крапинами).

Среда обитания

Такой вид пресмыкающихся как щитомордник обыкновенный имеет достаточно широкий ареал обитания: Азия, Дальний восток, Северный Иран, Северная Америка, юго-восточная часть США. В нашей стране данный вид рептилий чаще всего встречается в Приморском крае.

Образ жизни

Хотя щитомордник и опасная для человека змея, тем не менее, она не агрессивна, данную черту характера проявляет исключительно в тех случаях, когда змее некуда деваться. Чаще всего такие случаи бывают, когда незадачливые туристы, потеряв бдительность и осторожность, попросту наступают на ползущее или же отдыхающее пресмыкающееся. В том случае, если щитомордник готов атаковать, у змеи начинает вибрировать кончик хвоста.

К природным врагам данных представителей семейства гадюковых можно отнести многих хищных птиц, а также таких обитателей леса, как барсуки и енотовидные собаки. Также нередко и многие охотники охотятся за этим видом змей, что объясняется тем, что мясо щитомордника высоко ценится в восточной кухне, а также применяется в фармакологических целях (как яд змеи, так и предварительно высушенное мясо).

Хотелось бы обратить внимание на то, что активность такого вида рептилий как щитомордник прямо зависит от места его обитания, а также времени и сезона. Чаще всего данные змеи проявляют агрессию весной и осенью (в летний период – только в ночное время).

Нередко данный вид гадюк находит себе укрытие в норах, вырытых грызунами, в густой кустарниковой растительности, на заболоченной местности. Одно из любимых занятий данной рептилии – это отдых под теплыми солнечными лучами, а также купание в водоеме.

На охоту в поисках добычи щитомордник отправляется, как правило, с наступлением сумерок. Для того, чтобы поймать свою жертву, рептилии достаточно одного укуса, после которого животное пытается убежать. Поступивший в организм добычи яд парализует последнюю, после этого щитомордник посредством теплового излучения быстро находит свой ужин.

Особенности питания

Рацион такой змеи как щитомордник обыкновенный – это все обитатели ареала, которые по своим размерам могут подойти данной рептилии в качестве пищи. Каждая особь этого семейства гадюковых имеет собственную кормовую территорию, за пределы которой, как правило, не выходит на охоту. Для определения нужной добычи используются описанные выше улавливатели теплового излучения.

Непосредственно сам процесс охоты довольно прост – в начале змея выслеживает свою добычу, после чего следует короткий стремительный бросок и укус жертвы. Яд щитомордника практически сразу же умертвляет жертву, после чего рептилия приступает к трапезе. В большинстве случае добыча змей данного вида – это грызуны. Также нередко щитомордник охотится и на птиц, строящих свои гнезда на земле. Особым лакомством для змей являются птичьи яйца, или же недавно вылупившееся на свет потомство пернатых. Те представители вида, которые обитают в непосредственно близости от водоемов, употребляют в пищу лягушек, ящериц и даже небольшую рыбешку.

Особенности размножения

После окончания брачного сезона на свет появляется первое змеиное потомство, как и большинство представителей семейства гадюковых, щитомордники являются живородящими рептилиями. Рождаются детеныши щитомордника в полупрозрачной и достаточно тонкой оболочке, что не препятствует выходу маленьких змеек на свет. В одном помете может быть более десятка малышей. Новорожденные особи имеют окрас, полностью совпадающий с родительским.

Средние показатели длины появившихся на свет особей не превышает 20 см, при этом масса новорожденного щитомордника составляет всего около 10 гр.

Первые дни после рождения юные змейки питаются исключительно мелкими насекомыми и земноводными, по истечению некоторого времени переходят на присущее для этого вида рептилий питание. Молодые особи щитомордника достигают половозрелости по достижении достаточной длины тела – 400 мм, как правило, это время соответствует двум–трем зимовкам. Средняя продолжительность жизни змей этого вида – от 10 до 15 лет. В условиях содержания в неволе – значительно больше.

Стоит помнить, что общение человека с данным видом представителей гадюковых может быть абсолютно безопасным, главное условие для этого – отсутствие безвыходных для змеи ситуаций.

Видео: обыкновенный щитомордник (Gloydius halys)

Agkistrodon halys Pall

Описание. Палласов щитомордник имеет характерный облик, свойственный всем змеям этого рода. Это змея среднего размера - длина тела достигает 690 мм, длина хвоста - 110 мм. Голова широкая, с хорошо выраженным шейным перехватом, сверху покрыта крупными щитками, образующими подобие щита. Между ноздрей и глазом расположена лицевая термочувствительная ямка; зрачок глаза вертикальный. Вокруг середины тела щитомордника насчитывается 23 ряда чешуй. Брюшных щитков - 155 - 187, подхвостовых - 33 - 50 пар.

Окраска верхней стороны тела обыкновенного щитомордника бурая или серо-коричневая, с поперечными темно-коричневыми пятнами, число которых варьирует от 29 до 50. По бокам тела проходит по одному продольному ряду более мелких темных пятен. На голове четкий пятнистый рисунок, а по ее сторонам расположена темная заглазничная полоса (рис. 201). Брюхо от светло-серого до бурого цвета, с мелкими темными и светлыми крапинами. Встречаются одноцветные кирпично-красные или почти черные особи.

Распространение. Обыкновенный щитомордник - самый широкораспространенный вид рода. В России его ареал простирается от северо-восточного побережья Каспийского моря и устья р. Волги на западе до р. Зея на востоке. За пределами страны он встречается в Казахстане, Киргизии, северной Туркмении, Таджикистане, Узбекистане, сев-зап. Китае и в Монголии.

Внутривидовая структура обыкновенного щитомордника и его отношения с G. Intermedius очень сложны, в связи с чем взгляды исследователей этой группы могут значительно отличаться. Отечественные герпетологи признают 5 - 6 подвидов: G. h. Boehmei Nilson, 1981 (изолированная популяция из Вост. Афганистана), G. h. Caucasicus (Nikolsky, 1916) из юго-востчного Азербайджана, южного Туркменистана, северного Ирана и северо-западного Афганистана, G. h. Cognatus Gloyd, 1977 из Китая и G. h. Stejnegeri (Rendahl, 1933) с юга Монголии, Внутр. Монголии и провинций Шанси и Хубей в Китае. Два подвида известны с территории бывшего СССР, включая Россию: номинативный (G. h. Halys ) - из восточной части ареала и G. h. Caraganus (Eichwald, 1831) - из западной.

Образ жизни. В пределах обширной области распространения щитомордник обитает в самых разнообразных биотопах: в равнинных и нагорных степях, в полупустынях, а по колониям грызунов проникает даже в закрепленные пески. Встречается он также на каменистых осыпях в горных лесах, по берегам рек и озер, на субальпийских лугах. В горы поднимается до высоты 3000 м н. ур. м.

В середине лета начинается расселение змей в летние местообитания: на скалы, к подножию склонов и в распадки. Укрытиями щитоморднику служат норы грызунов, расщелины каменистых осыпей, трещины в глинистых обрывах. На зимовку они уходят в первой декаде октября. В августе - начале октября самка приносит от 3 до 14 детенышей с длиной тела 160 - 190 мм и массой 5 - 6 г.

Рацион обыкновенного щитомордника включает различных мелких позвоночных животных, преимущественно грызунов, а также землероек, мелких птиц и ящериц. Изредка он поедает яйца птиц и мелких змей. Молодые особи питаются и беспозвоночными животными. Нередко вся жизнь популяции связана с колониями полевок рода Microtus (например, в степях Зап. Казахстана, Монгольского Алтая и Хангая), и змеи вообще не покидают этих колоний, где они обеспечены всем необходимым. В Юго-Зап. Монголии на закрепленных песках с нитрарией щитомордники добывают ящурок Пржевальского, которые в тех же кустах охотятся за насекомыми или поедают ягоды нитрарии в период созревания. Охотничий участок щитомордника в диаметре составляет 100 - 160 м.

В некоторых частях ареала в связи с хозяйственной деятельностью человека популяции щитомордника подвержены сильному антропогенному прессу. В районе Зейского водохранилища в микропопуляциях этого вида, разбросанных на разных участках побережья, изменились экологические условия и наблюдались генетические изменения, характерные для изолированных поселений.

Укус щитомордника весьма болезненный, но обычно через 5 - 7 дней наступает полное выздоровление.

Литература

Ананьева и др., 1998; Банников и др, 1977; Боркин, Даревский, 1977; Дунаев, Орлова, 2003; Колобаев и др., 2000; Никольский, 1905; Никольский, 1916; Терентьев и Чернов, 1949; Чернов, 1934; Орлов, 1997; Орлов, Барабанов, 2001; Gloyd, Conant, 1982; Hoge, Romano-Hoge, 1981; Orlov, Barabanov, 1999; Stejneger, 1907.