Microstruttura del tessuto nervoso
Il sistema nervoso è costituito principalmente da tessuto nervoso. Il tessuto nervoso è costituito da neuroni e neuroglia.
Neurone (neurocita)– unità strutturale e funzionale del sistema nervoso (Fig. 2.1, 2.2). Secondo stime approssimative, nel sistema nervoso umano ci sono circa 100 miliardi di neuroni.
Riso. 2.1. Neurone. Impregnazione con nitrato d'argento
1 - corpo delle cellule nervose; 2 – assone; 3 - dendriti
Fig.2.2. Diagramma della struttura del neurone(dopo F. Bloom et al., 1988)
Struttura esterna di un neurone
Una caratteristica della struttura esterna di un neurone è la presenza di una parte centrale: il corpo (soma) e i processi. Esistono due tipi di processi neuronali: assoni e dendriti.
Assone(dal greco asse - asse) - può essercene solo uno. Questo efferente, cioè il processo abducens (dal latino efferens - effettuare): conduce gli impulsi dal corpo del neurone alla periferia. L'assone non si ramifica lungo la sua lunghezza, ma da esso possono estendersi sottili collaterali ad angolo retto. La posizione in cui l'assone ha origine dal corpo del neurone è chiamata collinetta dell'assone. Alla fine l'assone si divide in più parti terminazioni presinaptiche(terminali), ciascuno dei quali termina con un ispessimento: una placca presinaptica coinvolta nella formazione di una sinapsi.
Dendriti(dal greco dendron - "albero") - processi ramificati dicotomicamente, di cui un neurone può avere da 1 a 10-13. Questi sono processi afferenti, cioè portanti (dal latino afferens - portare). Ci sono proiezioni sulla membrana dei dendriti - spine dendritiche. Questi sono i siti dei contatti sinaptici. L'apparato spinale nell'uomo si forma attivamente fino all'età di 5-7 anni, quando si verificano i processi più intensi di accumulo di informazioni.
Nel sistema nervoso degli animali superiori e dell'uomo, i neuroni sono molto diversi per forma, dimensione e funzione.
Classificazione dei neuroni:
- dal numero di processi: pseudounipolare, bipolare, multipolare (Fig. 2.3.);
- tematica secondo la forma del corpo: piramidale, pera, stellata, a canestro, ecc. (Fig. 2.4; 2.5);
- per funzione: afferente (sensibile, conduce gli impulsi nervosi dagli organi e tessuti al cervello, i corpi si trovano all'esterno del sistema nervoso centrale nei nodi sensoriali), associativo (trasmette l'eccitazione dai neuroni afferenti a quelli efferenti), efferente (motorio o autonomo, conduce l'eccitazione agli organi funzionanti, i corpi si trovano nel sistema nervoso centrale o nei gangli autonomi).
Fig.2.3. Tipi di neuroni con diverso numero di processi
1 - unipolare; 2 - pseudounipolare;
3 - bipolare; 4 - multipolare
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| UN | B | IN |
Riso. 2.4. Neuroni di varie forme A – neuroni piramidali della corteccia cerebrale; B – neuroni piriformi della corteccia cerebellare; B – motoneuroni del midollo spinale
Fig.2.5. Neuroni di varie forme(secondo Dubrovinskaya N.V. et al., 2000)
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I neuroni efferenti del sistema nervoso sono neuroni che trasmettono informazioni dal centro nervoso agli organi esecutivi o ad altri centri del sistema nervoso. Ad esempio, i neuroni efferenti della zona motoria della corteccia cerebrale - cellule piramidali - inviano impulsi ai motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale, ad es.
cioè sono efferenti per questa parte della corteccia cerebrale. A loro volta, i motoneuroni del midollo spinale efferiscono alle sue corna anteriori e inviano segnali ai muscoli. La caratteristica principale dei neuroni efferenti è la presenza di un lungo assone con un'elevata velocità di eccitazione.
Neuroni efferenti di diverse parti della corteccia cerebrale collegano queste parti tra loro tramite connessioni arcuate. Tali connessioni forniscono relazioni intraemisferiche e interemisferiche che formano lo stato funzionale del cervello nella dinamica dell'apprendimento, della fatica, del riconoscimento di schemi, ecc. Tutti i tratti discendenti del midollo spinale (piramidale, rubrospinale, reticolospinale, ecc.) sono formati dagli assoni di neuroni efferenti dei reparti corrispondenti del sistema nervoso centrale.
A quelli efferenti appartengono anche i neuroni del sistema nervoso autonomo, ad esempio i nuclei del nervo vago, le corna laterali del midollo spinale.
E anche nella sezione “Neuroni efferenti”
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Cellule nervose, loro classificazione e funzioni. Caratteristiche dell'emergenza e della propagazione dell'eccitazione nei neuroni afferenti.
Il sistema nervoso dell'uomo e degli animali è costituito da cellule nervose strettamente associate alle cellule gliali.
Classificazione. Classificazione strutturale: in base al numero e alla disposizione dei dendriti e degli assoni, i neuroni sono classificati in neuroni senza assoni, neuroni unipolari, neuroni pseudounipolari, neuroni bipolari e neuroni multipolari (molti alberi dendritici, solitamente efferenti). I neuroni senza assoni sono piccole cellule raggruppate vicino al midollo spinale nei gangli intervertebrali, che non presentano segni anatomici di divisione dei processi in dendriti e assoni.
Tutti i processi della cellula sono molto simili. Lo scopo funzionale dei neuroni senza assoni è poco conosciuto. Neuroni unipolari - neuroni con un processo, sono presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino nel mesencefalo. I neuroni bipolari sono neuroni con un assone e un dendrite, situati in organi sensoriali specializzati: retina, epitelio e bulbo olfattivo, gangli uditivi e vestibolari.
I neuroni multipolari sono neuroni con un assone e diversi dendriti. Questo tipo di cellule nervose predomina nel sistema nervoso centrale.
I neuroni pseudounipolari sono unici nel loro genere. Un processo si estende dal corpo, che si divide immediatamente a forma di T. L'intero singolo tratto è ricoperto da una guaina mielinica ed è strutturalmente un assone, sebbene lungo uno dei rami l'eccitazione non vada da, ma al corpo del neurone.
Strutturalmente, i dendriti sono rami alla fine di questo processo (periferico). La zona trigger è l'inizio di questa ramificazione (cioè si trova all'esterno del corpo cellulare). Tali neuroni si trovano nei gangli spinali.
Classificazione funzionale
In base alla loro posizione nell'arco riflesso si distinguono:
Neuroni afferenti (sensoriali, sensoriali o recettoriali).
I neuroni di questo tipo includono cellule primarie degli organi di senso e cellule pseudounipolari, i cui dendriti hanno terminazioni libere.
Neuroni efferenti (effettori, motori o motori). I neuroni di questo tipo includono i neuroni finali - ultimatum e penultimo - non ultimatum.
Neuroni associativi (interneuroni o interneuroni) - un gruppo di neuroni comunica tra efferente e afferente, si dividono in commissurali e di proiezione (cervello).
Classificazione morfologica
La struttura morfologica dei neuroni è diversa.
A questo proposito, nella classificazione dei neuroni vengono utilizzati diversi principi:
Vengono prese in considerazione le dimensioni e la forma del corpo del neurone;
Il numero e la natura della ramificazione dei processi;
La lunghezza del neurone e la presenza di gusci specializzati.
A seconda della forma della cellula, i neuroni possono essere sferici, granulari, stellati, piramidali, piriformi, fusiformi, irregolari, ecc. La dimensione del corpo neuronale varia da 5 μm nelle cellule piccole granulari a 120-150 μm in quelle giganti. neuroni piramidali.
La lunghezza di un neurone umano varia da 150 µm a 120 cm.
In base al numero di processi, si distinguono i seguenti tipi morfologici di neuroni:
Neurociti unipolari (con un processo), presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino nel mesencefalo;
Cellule pseudounipolari raggruppate vicino al midollo spinale nei gangli intervertebrali;
Neuroni bipolari (hanno un assone e un dendrite), situati in organi sensoriali specializzati: retina, epitelio e bulbo olfattivo, gangli uditivi e vestibolari;
I neuroni multipolari (hanno un assone e diversi dendriti) predominano nel sistema nervoso centrale.
Funzioni della cellula nervosa: consiste nel trasmettere informazioni (messaggi, ordini o divieti) utilizzando gli impulsi nervosi.
Gli impulsi nervosi si propagano lungo i processi dei neuroni e vengono trasmessi attraverso le sinapsi (di solito dal terminale assonale al soma o al dendrite del neurone successivo). L'origine e la propagazione di un impulso nervoso, così come la sua trasmissione sinaptica, sono strettamente legate ai fenomeni elettrici sulla membrana plasmatica del neurone.
Uno dei meccanismi chiave nell'attività di una cellula nervosa è la conversione dell'energia dello stimolo in un segnale elettrico (ES).
I corpi delle cellule sensoriali si trovano all'esterno del midollo spinale. Alcuni di essi si trovano nei gangli spinali. Questi sono i corpi delle afferenze somatiche, che innervano principalmente i muscoli scheletrici.
Altri si trovano nei gangli extra e intramurali del sistema nervoso autonomo e forniscono sensibilità solo agli organi interni. Sentimenti le cellule hanno un processo, che è diviso in 2 rami. Uno di loro conduce l'eccitazione dal recettore al corpo cellulare, l'altro dal corpo del neurone ai neuroni del midollo spinale o del cervello. La diffusione dell'eccitazione da un ramo all'altro può avvenire senza la partecipazione della cellula. La via afferente di eccitazione dai recettori al sistema nervoso centrale può includere da una a più cellule nervose afferenti.
La prima cellula nervosa direttamente collegata al recettore è detta recettore, le successive sono spesso chiamate sensoriali o sensibili.
Possono essere localizzati a vari livelli del sistema nervoso centrale, partendo dal midollo spinale e terminando con le zone afferenti della corteccia cerebrale. Le fibre nervose afferenti, che sono processi dei neuroni recettori, conducono l'eccitazione dai recettori a velocità diverse. La maggior parte delle fibre nervose afferenti appartengono al gruppo A (sottogruppi b, c e d) e si eccitano ad una velocità compresa tra 12 e 120 m/s. Questo gruppo comprende fibre afferenti che si estendono dai recettori tattili, termici e dolorifici.
Il processo di transizione dell'eccitazione dai neuroni afferenti a quelli efferenti avviene nei centri nervosi. Una condizione necessaria per il trasferimento ottimale dell'eccitazione dalla parte afferente dell'arco riflesso alla parte efferente attraverso il centro nervoso è un livello sufficiente di metabolismo delle cellule nervose e il loro apporto di ossigeno.
8. Rappresentazioni moderne sul processo di eccitazione. Processo di eccitazione locale (risposta locale), sua transizione verso l'eccitazione diffusa.
Cambiamenti nell'eccitabilità quando eccitato.
Eccitazione: cellule e tessuti rispondono attivamente all'irritazione. L'eccitabilità è la proprietà dei tessuti di rispondere alla stimolazione. 3 tipi di tessuti eccitabili: nervoso, ghiandolare e muscolare.
L'eccitazione è una sorta di processo esplosivo che si verifica a seguito di un cambiamento nella permeabilità della membrana sotto l'influenza di uno stimolo. Questo cambiamento è inizialmente relativamente piccolo ed è accompagnato solo da una leggera depolarizzazione, una leggera diminuzione del potenziale di membrana nel punto in cui è stata applicata la stimolazione e non si diffonde lungo il tessuto eccitabile (questa è la cosiddetta eccitazione locale).
Dopo aver raggiunto un livello critico - soglia, la variazione della differenza di potenziale aumenta come una valanga e rapidamente - nel nervo in pochi decimillesimi di secondo - raggiunge il suo massimo.
La risposta locale è un'ulteriore depolarizzazione dovuta ad un aumento della conduttività del Na+.
Durante le risposte locali, l’ingresso di Na+ può superare significativamente l’uscita di K+, ma la corrente di Na+ non è ancora così grande da rendere la depolarizzazione della membrana abbastanza veloce da eccitare le aree vicine o generare un potenziale d’azione.
L'eccitazione non si sviluppa completamente, ad es. rimane un processo locale e non si propaga. Una risposta locale di questo tipo può naturalmente, con piccoli stimoli aggiuntivi, ad esempio i potenziali sinaptici, trasformarsi facilmente in un'eccitazione vera e propria. I primi segni di risposta locale compaiono quando gli stimoli raggiungono il 50-70% del valore soglia.
Quando la corrente di stimolazione aumenta ulteriormente, la risposta locale aumenta e nel momento in cui la depolarizzazione della membrana raggiunge un livello critico, si verifica un potenziale d'azione.
CAMBIAMENTI DELL'ECITTABILITÀ ELETTRICA DURANTE L'ECCITAZIONE L'ECCITABILITÀ ELETTRICA è inversamente proporzionale alla soglia di stimolazione elettrica. Di solito viene misurato in un contesto di riposo. Quando è eccitato, questo indicatore cambia.
La variazione dell'eccitabilità elettrica durante lo sviluppo del picco del potenziale d'azione e dopo il suo completamento comprende successivamente diverse fasi:
1. Refrattarietà assoluta - vale a dire completa non eccitabilità, determinata prima dal pieno impiego del meccanismo “sodio”, e poi dall'inattivazione dei canali del sodio (questo corrisponde approssimativamente al picco del potenziale d'azione).
2. Refrattarietà relativa - vale a dire
Struttura e struttura di un neurone
ridotta eccitabilità associata alla parziale inattivazione del sodio e allo sviluppo dell'attivazione del potassio. In questo caso, la soglia viene aumentata e la risposta [AP] viene ridotta.
3. Esaltazione - cioè aumento dell'eccitabilità - supernormalità che appare dalla depolarizzazione delle tracce.
4. Subnormalità - cioè diminuzione dell'eccitabilità derivante dall'iperpolarizzazione delle tracce.
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Neurone(neurociti), neuronum(neurocito), ha un corpo, un corpo, un lungo processo-assone, assone e brevi processi ramificati-dendriti, dendrite.
I neuroni formano catene che trasmettono un segnale - un impulso nervoso - dai dendriti al corpo e successivamente all'assone, che, ramificandosi, contatta i corpi di altri neuroni, i loro dendriti o assoni. La connessione dei neuroni avviene attraverso il contatto zona - sinapsi, fornendo la trasmissione degli impulsi nervosi.
I mediatori chimici di solito prendono parte a questa trasmissione. Quando si trasmette un impulso si verifica un leggero ritardo nel passaggio dell'impulso. Nel corso della vita di una persona, le sinapsi possono essere distrutte e se ne possono formare di nuove. I meccanismi della memoria, in particolare, sono associati alla formazione di nuovi contatti tra i neuroni.
Catene di neuroni, incluso un neurone afferente, i cui dendriti hanno terminazioni sensoriali in vari organi, e un neurone efferente, il cui assone termina nell'organo funzionante (muscolo, ghiandola), sono designati come gli archi riflessi più semplici. Tipicamente, in un arco riflesso, un impulso viene trasmesso da un neurone sensibile a un neurone intercalare (neurone associativo) e da quest'ultimo a un neurone efferente (effettore).
Numerose connessioni del neurone associativo includono l'arco riflesso in complessi neurali complessi.
Il sistema nervoso si sviluppa dallo strato germinale esterno, l’ectoderma. L'anlage del sistema nervoso ha la forma di una placca neurale, che è un ispessimento dell'ectoderma lungo la superficie dorsale del corpo. Successivamente, i bordi della placca neurale, diventando più spessi, si avvicinano l'uno all'altro, mentre la placca stessa, approfondendosi, forma un solco neurale. I bordi della placca, assumendo la forma di pieghe neurali, si collegano e formano un tubo neurale che, immergendosi in profondità, si stacca dall'ectoderma.
Allo stesso tempo, dalle cellule che compongono le pieghe neurali si formano placche nodali (gangliari). Successivamente si dividono: una parte di esse, situata sotto forma di creste ai lati del tubo neurale, più vicino alla sua superficie dorsale, forma i nodi spinali; l'altra parte delle cellule nervose migra verso la periferia, formando nodi del sistema nervoso autonomo sistema nervoso.
Varie differenziazioni e crescita irregolare del tubo neurale modificano significativamente la sua struttura interna, l'aspetto e la forma della cavità.
Si sviluppa la porzione cranica espansa del tubo neurale cervello, e il resto nel midollo spinale.
Le cellule del tubo neurale si differenziano in neuroblasti, che con i loro processi formano i neuroni, e in spongioblasti, che danno origine agli elementi neurogliali.
I neuroni si sviluppano come cellule altamente specializzate. Attraverso i loro processi, alcuni neuroni stabiliscono connessioni tra diverse parti del cervello: questo è neuroni intercalari (associativi)., altri comunicano il sistema nervoso con altri organi - questi sono afferenti (recettori) E neuroni efferenti (effettori).
Gli assoni dei neuroni afferenti ed efferenti fanno parte dei nervi che si estendono dal cervello e dal midollo spinale.
Dipartimenti del sistema nervoso centrale
Il sistema nervoso centrale ha molte funzioni. Raccoglie ed elabora informazioni sull'ambiente provenienti dal PNS, forma riflessi e altre reazioni comportamentali, pianifica (prepara) ed esegue movimenti volontari.
Inoltre, il sistema nervoso centrale fornisce le cosiddette funzioni cognitive superiori. I processi legati alla memoria, all’apprendimento e al pensiero avvengono nel sistema nervoso centrale. Il sistema nervoso centrale include midollo spinale (midollo spinale) E cervello (encefalo) (Figura 5-1). Il midollo spinale è diviso in sezioni successive (cervicale, toracica, lombare, sacrale e coccigea), ciascuna delle quali è costituita da segmenti.
Sulla base delle informazioni sui modelli di sviluppo embrionale, il cervello è diviso in cinque sezioni: mielencefalo (midollo), metencefalo (cervello), mesencefalo (mesencefalo) diencefalo (diencefalo) e telencefalo (telencefalo). Nel cervello adulto mielencefalo(midollo)
comprende il midollo allungato (midollo allungato, da midollo), metencefalo(romboencefalo) - ponte (pon Varolii) e cervelletto (cervelletto); mesencefalo(mesencefalo) - mesencefalo; diencefalo(diencefalo) - talamo (talamo) E ipotalamo (ipotalamo), telencefalo(fine del cervello) - gangli della base (nuclei basali) e corteccia cerebrale (corteccia cerebrale) (Fig. 5-1 B). A sua volta, la corteccia di ciascun emisfero è costituita da lobi, che hanno lo stesso nome delle corrispondenti ossa del cranio: frontale (lobo frontale), parietale ( l. parietale), temporale ( l. temporale) E occipitale ( l. occipitale) azioni. Emisferi collegato corpo calloso (corpo calloso) - un massiccio fascio di assoni che attraversa la linea mediana tra gli emisferi.
Sulla superficie del sistema nervoso centrale si trovano diversi strati di tessuto connettivo. Questo meningi: molli(Pia madre), aracnoide (aracnoidea madre) E difficile (dura madre). Proteggono il sistema nervoso centrale. Subaracnoideo (subaracnoideo) lo spazio tra le membrane molli e aracnoide è riempito liquido cerebrospinale (CSF)).
Riso. 5-1. La struttura del sistema nervoso centrale.
A - cervello e midollo spinale con nervi spinali. Notare le dimensioni relative dei componenti del sistema nervoso centrale. C1, Th1, L1 e S1 sono rispettivamente le prime vertebre delle regioni cervicale, toracica, lombare e sacrale. B - componenti principali del sistema nervoso centrale. Sono mostrati anche i quattro lobi principali della corteccia cerebrale: occipitale, parietale, frontale e temporale.
Divisioni del cervello
Le principali strutture del cervello sono mostrate in Fig. 5-2 A. Ci sono cavità nel tessuto cerebrale - ventricoli, riempito con liquido cerebrospinale (Fig. 5-2 B, C). Il liquido cerebrospinale ha un effetto ammortizzante e regola l'ambiente extracellulare attorno ai neuroni. Viene prodotto principalmente il liquido cerebrospinale plessi coroidei, che sono rivestiti con cellule ependimali specializzate. I plessi corioidei si trovano nei ventricoli laterali, terzo e quarto. Ventricoli laterali localizzati in ciascuno dei due emisferi cerebrali. Si connettono con terzo ventricolo Attraverso forame interventricolare (forame di Monroy). Il terzo ventricolo si trova sulla linea mediana tra le due metà del diencefalo. È collegato a quarto ventricolo Attraverso acquedotto del cervello (acquedotto di Silvio), penetrando nel mesencefalo. Il “fondo” del quarto ventricolo è formato dal ponte e dal midollo allungato, mentre il “tetto” è formato dal cervelletto. La continuazione del quarto ventricolo in direzione caudale è canale centrale midollo spinale, solitamente chiuso nell'adulto.
Il liquido cerebrospinale fluisce dai ventricoli del ponte spazio subaracnoideo (subaracnoideo). attraverso tre fori nel tetto del quarto ventricolo: apertura mediana(Buco Magendie) e due aperture laterali(Buchi di Lushka). Il liquido cerebrospinale che lascia il sistema ventricolare circola nello spazio subaracnoideo che circonda il cervello e il midollo spinale. Le estensioni di questo spazio vengono chiamate subaracnoideo (subaracnoideo)
carri armati. Uno di loro - cisterna lombare (lombare), da cui si ottengono campioni di liquido cerebrospinale mediante puntura lombare per l'analisi clinica. Una parte significativa del liquido cerebrospinale viene assorbita attraverso le valvole dotate villi aracnoidei nei seni venosi della dura madre.
Il volume totale del liquido cerebrospinale nei ventricoli del cervello è di circa 35 ml, mentre lo spazio subaracnoideo contiene circa 100 ml. Ogni minuto vengono prodotti circa 0,35 ml di liquido cerebrospinale. A questo ritmo, il ricambio del liquido cerebrospinale avviene circa quattro volte al giorno.
In una persona in posizione supina, la pressione del liquido cerebrospinale nello spazio subaracnoideo della colonna vertebrale raggiunge 120-180 mm di colonna d'acqua. Il tasso di produzione del liquido cerebrospinale è relativamente indipendente dalle pressioni ventricolare e subaracnoidea e dalla pressione sanguigna sistemica. Allo stesso tempo, la velocità di riassorbimento del liquido cerebrospinale è direttamente correlata alla pressione del liquido cerebrospinale.
Il liquido extracellulare nel sistema nervoso centrale comunica direttamente con il liquido cerebrospinale. Pertanto, la composizione del liquido cerebrospinale influenza la composizione dell’ambiente extracellulare attorno ai neuroni nel cervello e nel midollo spinale. I componenti principali del liquido cerebrospinale nella cisterna lombare sono elencati nella Tabella. 5-1. Per confronto, vengono fornite le concentrazioni delle sostanze corrispondenti nel sangue. Come mostrato in questa tabella, il contenuto di K+, glucosio e proteine nel liquido cerebrospinale è inferiore a quello del sangue, mentre il contenuto di Na+ e Cl - - è maggiore. Inoltre, nel liquido cerebrospinale non ci sono praticamente globuli rossi. Grazie all'aumento del contenuto di Na + e Cl -, l'isotonicità del liquido cerebrospinale e del sangue è garantita, nonostante ci siano relativamente poche proteine nel liquido cerebrospinale.
Tabella 5-1. Composizione del liquido cerebrospinale e del sangue
Riso. 5-2. Cervello.
A - sezione mediasagittale del cervello. Notare le posizioni relative della corteccia cerebrale, del cervelletto, del talamo e del tronco cerebrale, nonché delle varie commissure. B e C - sistema ventricolare cerebrale in situ - vista laterale (B) e vista frontale (C)
Organizzazione del midollo spinale
Midollo spinale si trova nel canale spinale e negli adulti è un cordone cilindrico lungo (45 cm negli uomini e 41-42 cm nelle donne), un po' appiattito dalla parte anteriore a quella posteriore, che in alto (cranialmente) passa direttamente nel midollo allungato, e all'estremità la parte inferiore (caudalmente) termina con una punta conica a livello della II vertebra lombare. La conoscenza di questo fatto è di importanza pratica (per non danneggiare il midollo spinale durante una puntura lombare allo scopo di prelevare liquido cerebrospinale o ai fini dell'anestesia spinale, è necessario inserire un ago di siringa tra i processi spinosi del III e IV vertebre lombari).
Il midollo spinale lungo la sua lunghezza presenta due ispessimenti corrispondenti alle radici nervose degli arti superiori e inferiori: quello superiore è chiamato ispessimento cervicale e quello inferiore è chiamato ispessimento lombare. Di questi ispessimenti, quello lombare è più esteso, ma quello cervicale è più differenziato, al quale si associa un'innervazione più complessa della mano come organo del travaglio.
Nei fori intervertebrali vicino alla giunzione di entrambe le radici, la radice dorsale ha un ispessimento: il ganglio spinale. (ganglio spinale), contenente cellule nervose false unipolari (neuroni afferenti) con un processo, che viene poi diviso in due rami. Uno di essi, quello centrale, entra come parte della radice dorsale nel midollo spinale, mentre l'altro, quello periferico, continua nel nervo spinale. Così,
Nei gangli spinali non ci sono sinapsi, poiché qui si trovano solo i corpi cellulari dei neuroni afferenti. Ciò distingue i nodi nominati dai nodi autonomi del SNP, poiché in quest'ultimo entrano in contatto i neuroni intercalari ed efferenti.
Il midollo spinale è costituito da materia grigia contenente cellule nervose e sostanza bianca costituita da fibre nervose mielinizzate.
La materia grigia forma due colonne verticali situate nella metà destra e sinistra del midollo spinale. Nel mezzo c'è uno stretto canale centrale contenente liquido cerebrospinale. Il canale centrale è un residuo della cavità del tubo neurale primario, quindi nella parte superiore comunica con il quarto ventricolo del cervello.
La materia grigia che circonda il canale centrale è chiamata substantia intermedia. In ciascuna colonna di materia grigia ci sono due colonne: anteriore e posteriore. Nelle sezioni trasversali, questi pilastri sembrano corna: anteriori, allargati e posteriori, appuntiti.
La materia grigia è costituita da cellule nervose raggruppate in nuclei, la cui posizione corrisponde generalmente alla struttura segmentale del midollo spinale e al suo arco riflesso primario a tre membri. Il primo neurone sensoriale di questo arco si trova nei gangli spinali, il suo processo periferico va come parte dei nervi agli organi e ai tessuti e si lega ai recettori lì, e quello centrale penetra nel midollo spinale come parte delle radici sensoriali posteriori.
Riso. 5-3. Midollo spinale.
A - tratti nervosi del midollo spinale; B - sezione trasversale del midollo spinale. Percorsi
Struttura del neurone
Unità funzionale del sistema nervoso - neurone. Un tipico neurone ha una superficie ricettiva nella forma corpo cellulare (soma) e diversi scatti - dendriti, su cui si trovano sinapsi, quelli. contatti interneuronali. L'assone di una cellula nervosa forma connessioni sinaptiche con altri neuroni o con cellule effettrici. Le reti di comunicazione del sistema nervoso sono costituite da circuiti neurali, formato da neuroni interconnessi sinapticamente.
Soma
Nel soma ci sono neuroni nucleo E nucleolo(Fig. 5-4), nonché un apparato biosintetico ben sviluppato che produce componenti di membrana, sintetizza enzimi e altri composti chimici, necessario per le funzioni specializzate delle cellule nervose. L'apparato di biosintesi nei neuroni include Corpi di Nissl- cisterne appiattite strettamente adiacenti del reticolo endoplasmatico granulare, nonché ben definite Apparato del Golgi. Inoltre, il soma ne contiene numerosi mitocondri ed elementi citoscheletrici, inclusi neurofilamenti E microtubuli. Come risultato della degradazione incompleta dei componenti della membrana, si forma il pigmento lipofuscina, accumulandosi con l’età in un certo numero di neuroni. In alcuni gruppi di neuroni nel tronco cerebrale (ad esempio, nei neuroni della substantia nigra e del locus coeruleus), il pigmento melatonina è evidente.
Dendriti
I dendriti, prolungamenti del corpo cellulare, raggiungono in alcuni neuroni una lunghezza superiore a 1 mm, e rappresentano oltre il 90% della superficie del neurone. Nelle parti prossimali dei dendriti (più vicine al corpo cellulare)
contiene corpi di Nissl e parti dell'apparato di Golgi. Tuttavia, i componenti principali del citoplasma dei dendriti sono i microtubuli e i neurofilamenti. Era generalmente accettato che i dendriti non fossero elettricamente eccitabili. Tuttavia, è ormai noto che i dendriti di molti neuroni hanno una conduttività controllata dal voltaggio. Ciò è spesso dovuto alla presenza di canali del calcio che, quando attivati, generano potenziali d'azione del calcio.
Assone
L'area specializzata del corpo cellulare (solitamente il soma, ma talvolta il dendrite) da cui si estende l'assone è chiamata collinetta dell'assone. L'assone e la collinetta dell'assone differiscono dal soma e dai dendriti prossimali in quanto non contengono reticolo endoplasmatico granulare, ribosomi liberi o apparato di Golgi. L'assone contiene un reticolo endoplasmatico liscio e un citoscheletro pronunciato.
I neuroni possono essere classificati in base alla lunghezza dei loro assoni. U Neuroni del Golgi di tipo 1 gli assoni sono corti e terminano, come i dendriti, vicino al soma. Neuroni del Golgi di tipo 2 caratterizzato da assoni lunghi, talvolta più di 1 m.
I neuroni comunicano tra loro utilizzando potenziali d'azione, diffondendosi nei circuiti neurali lungo gli assoni. Di conseguenza, i potenziali d'azione viaggiano da un neurone all'altro trasmissione sinaptica. Durante il processo di trasferimento, raggiungendo terminale presinaptico Un potenziale d'azione di solito innesca il rilascio di una sostanza neurotrasmettitore che neanche eccita la cellula postsinaptica in modo che in esso avvenga una scarica di uno o più potenziali d'azione, o rallenta la sua attività. Gli assoni non solo trasmettono informazioni nei circuiti neurali, ma trasportano anche sostanze chimiche ai terminali sinaptici attraverso il trasporto assonale.
Riso. 5-4. Schema di un neurone “ideale” e dei suoi componenti principali.
La maggior parte degli input afferenti che arrivano lungo gli assoni di altre cellule terminano in sinapsi sui dendriti (D), ma alcuni terminano in sinapsi sul soma. Le terminazioni nervose eccitatorie sono spesso localizzate distalmente sui dendriti, mentre le terminazioni nervose inibitorie sono spesso localizzate sul soma.
Organelli neuronali
La Figura 5-5 mostra il soma dei neuroni. Il soma dei neuroni mostra il nucleo e il nucleolo, un apparato biosintetico che produce componenti di membrana, sintetizza enzimi e altri composti chimici necessari per le funzioni specializzate delle cellule nervose. Include corpi di Nissl: cisterne appiattite di tessuto granulare strettamente adiacenti l'una all'altra.
reticolo endoplasmatico e un apparato di Golgi ben definito. Il soma contiene mitocondri ed elementi citoscheletrici, inclusi neurofilamenti e microtubuli. Come risultato della degradazione incompleta dei componenti della membrana, si forma il pigmento lipofuscina, che si accumula con l'età in un numero di neuroni. In alcuni gruppi di neuroni nel tronco cerebrale (ad esempio, nei neuroni della substantia nigra e del locus coeruleus), il pigmento melatonina è evidente.
Riso. 5-5. Neurone.
A - organelli neuronali. Il diagramma mostra i tipici organelli neuronali come appaiono al microscopio ottico. La metà sinistra del diagramma riflette le strutture del neurone dopo la colorazione di Nissl: nucleo e nucleolo, corpi di Nissl nel citoplasma del soma e dendriti prossimali, nonché l'apparato di Golgi (non colorato). Notare l'assenza di corpi di Nissl nella collinetta dell'assone e nell'assone. Parte di un neurone dopo colorazione con sali di metalli pesanti: sono visibili le neurofibrille. Con opportuna colorazione con sali di metalli pesanti si può osservare l'apparato di Golgi (non mostrato in questo caso). Sulla superficie del neurone sono presenti diverse terminazioni sinaptiche (colorate con sali di metalli pesanti). B - Il diagramma corrisponde all'immagine al microscopio elettronico. Sono visibili il nucleo, il nucleolo, la cromatina e i pori nucleari. Nel citoplasma sono visibili i mitocondri, il reticolo endoplasmatico rugoso, l'apparato di Golgi, i neurofilamenti e i microtubuli. All'esterno della membrana plasmatica si trovano le terminazioni sinaptiche e i processi degli astrociti
Tipi di neuroni
I neuroni sono molto diversi. I neuroni di diverso tipo svolgono funzioni di comunicazione specifiche, che si riflettono nella loro struttura. COSÌ, neuroni dei gangli della radice dorsale (gangli della radice dorsale) ricevono informazioni non attraverso la trasmissione sinaptica, ma dalle terminazioni nervose sensoriali degli organi. I corpi cellulari di questi neuroni sono privi di dendriti (Fig. 5-6 A5) e non ricevono terminazioni sinaptiche. Dopo aver lasciato il corpo cellulare, l'assone di un tale neurone si divide in due rami, uno dei quali (processo periferico)
viene inviato come parte del nervo periferico al recettore sensoriale e dall'altro ramo (processo centrale) entra nel midollo spinale (come parte di radice dorsale) o nel tronco cerebrale (come parte di nervo cranico).
Altri tipi di neuroni come cellule piramidali corteccia cerebrale e Cellule di Purkinje La corteccia cerebellare è impegnata nell'elaborazione delle informazioni (Fig. 5-6 A1, A2). I loro dendriti sono ricoperti di spine dendritiche e sono caratterizzati da un'ampia superficie. Hanno un numero enorme di input sinaptici.
Riso. 5-6. Tipi di neuroni
A - neuroni di varie forme: 1 - neurone che ricorda una piramide. Neuroni di questo tipo, chiamati cellule piramidali, sono caratteristici della corteccia cerebrale. Notare i processi simili a spine che punteggiano la superficie dei dendriti; 2 - Cellule di Purkinje, dal nome del neuroanatomista ceco Jan Purkinje che per primo le descrisse. Si trovano nella corteccia cerebellare. La cellula ha il corpo a forma di pera; da un lato del soma c'è un abbondante plesso di dendriti, dall'altro un assone. I rami sottili dei dendriti sono ricoperti di spine (non mostrate nel diagramma); 3 - motoneurone simpatico postgangliare; 4 - motoneurone alfa del midollo spinale. Come il motoneurone simpatico postgangliare (3), è multipolare, con dendriti radiali; 5 - cellula sensoriale del ganglio spinale; non ha dendriti. Il suo processo è diviso in due rami: centrale e periferico. Poiché durante lo sviluppo embrionale l'assone si forma come risultato della fusione di due processi, questi neuroni non sono considerati unipolari, ma pseudounipolari. B - tipi di neuroni
Tipi di cellule non neuronali
Un altro gruppo di elementi cellulari del sistema nervoso è neuroglia(Fig. 5-7 A), o cellule di supporto. Nel sistema nervoso centrale umano, il numero di cellule neurogliali è un ordine di grandezza maggiore del numero di neuroni: rispettivamente 10 13 e 10 12. La neuroglia non partecipa direttamente ai processi di comunicazione a breve termine nel sistema nervoso, ma contribuisce all'implementazione di questa funzione da parte dei neuroni. Pertanto, le cellule neurogliali di un certo tipo si formano attorno a molti assoni guaina mielinica, aumentando significativamente la velocità dei potenziali d’azione. Ciò consente agli assoni di trasmettere rapidamente informazioni a cellule distanti.
Tipi di neuroglia
Le cellule gliali supportano l'attività dei neuroni (Fig. 5-7 B). Nel sistema nervoso centrale, le neuroglia sono classificate come astrociti E oligodendrociti, e nel PNS - Cellule di Schwann E cellule satellite. Inoltre, le cellule gliali centrali sono considerate cellule microglia e cellule ependima.
Astrociti(chiamati così per la loro forma a stella) regolano il microambiente attorno ai neuroni del sistema nervoso centrale, sebbene entrino in contatto solo con parte della superficie dei neuroni centrali (Fig. 5-7 A). Tuttavia, i loro processi sono circondati da gruppi di terminali sinaptici, che di conseguenza sono isolati dalle sinapsi vicine. Riprese speciali - "gambe" gli astrociti formano contatti con i capillari e con il tessuto connettivo sulla superficie del sistema nervoso centrale - con Pia madre(Fig. 5-7A). Le gambe limitano la libera diffusione delle sostanze nel sistema nervoso centrale. Gli astrociti possono assorbire attivamente K+ e sostanze neurotrasmettitrici, per poi metabolizzarle. Pertanto, gli astrociti svolgono un ruolo tampone, bloccando l’accesso diretto di ioni e neurotrasmettitori all’ambiente extracellulare attorno ai neuroni. Nel citoplasma degli astrociti sono presenti le cellule gliali
filamenti che svolgono una funzione di supporto meccanico nel tessuto del sistema nervoso centrale. In caso di danno, i processi degli astrociti contenenti filamenti gliali subiscono ipertrofia e formano una “cicatrice” gliale.
Altri elementi della neuroglia forniscono l'isolamento elettrico degli assoni neuronali. Molti assoni sono ricoperti di materiale isolante guaina mielinica.È un involucro multistrato avvolto elicoidalmente sulla membrana plasmatica degli assoni. Nel sistema nervoso centrale, la guaina mielinica è creata dalle membrane cellulari oligodendroglia(Fig. 5-7 B3). Nel SNP la guaina mielinica è formata da membrane Cellule di Schwann(Fig. 5-7 B2). Gli assoni del sistema nervoso centrale non mielinizzati (non mielinizzati) non hanno un rivestimento isolante.
La mielina aumenta la velocità dei potenziali d'azione perché le correnti ioniche durante un potenziale d'azione entrano ed escono solo in Intercettazioni di Ranvier(aree di interruzione tra cellule mielinizzanti adiacenti). Pertanto, il potenziale d'azione "salta" da un'intercettazione all'altra, la cosiddetta conduzione saltatoria.
Inoltre, la neuroglia contiene cellule satellitari, incapsulando i neuroni gangliari spinali e cranici, regolando il microambiente attorno a questi neuroni in modo simile a quello degli astrociti. Un altro tipo di cellula - microglia, o fagociti latenti. In caso di danno alle cellule del sistema nervoso centrale, le microglia aiutano a rimuovere i prodotti di degradazione cellulare. Questo processo coinvolge altre cellule neurogliali, nonché fagociti che penetrano nel sistema nervoso centrale dal flusso sanguigno. Il tessuto del sistema nervoso centrale è separato dal liquido cerebrospinale, che riempie i ventricoli del cervello, da un epitelio formato cellule ependimali(Fig. 5-7A). L'ependima consente la diffusione di molte sostanze tra lo spazio extracellulare del cervello e il liquido cerebrospinale. Le cellule ependimali specializzate dei plessi corioidei nel sistema ventricolare secernono quantità significative
quota del QCS.
Riso. 5-7. Cellule non neuronali.
A - rappresentazione schematica degli elementi non neurali del sistema nervoso centrale. Sono raffigurati due astrociti, i cui processi terminano sul soma e sui dendriti del neurone, e contattano anche la pia madre e/o i capillari. Gli oligodendrociti formano la guaina mielinica degli assoni. Sono mostrate anche le cellule microgliali e le cellule ependimali. B - diversi tipi di cellule neurogliali nel sistema nervoso centrale: 1 - astrocito fibrillare; 2 - astrocito protoplasmatico. Si notino i peduncoli astrocitici a contatto con i capillari (vedi 5-7 A); 3 - oligodendrociti. Ciascuno dei suoi processi prevede la formazione di una o più guaine mieliniche internodali attorno agli assoni del sistema nervoso centrale; 4 - cellule microgliali; 5 - cellule ependimali
Schema di propagazione dell'informazione lungo un neurone
Nella zona della sinapsi, l'EPSP formato localmente si propaga passivamente elettrotonicamente attraverso la membrana postsinaptica della cellula. Questa distribuzione non segue la legge del tutto o niente. Se un gran numero di sinapsi eccitatorie vengono eccitate contemporaneamente o quasi contemporaneamente, si verifica il fenomeno somma, manifestato nella comparsa di EPSP di ampiezza significativamente maggiore, che possono depolarizzare la membrana dell'intera cellula postsinaptica. Se l'entità di questa depolarizzazione raggiunge un certo valore di soglia (10 mV o più) nell'area della membrana postsinaptica, allora i canali Na+ voltaggio-dipendenti si aprono alla velocità della luce sulla collinetta assonica della cellula nervosa e la cellula genera un potenziale d'azione condotto lungo il suo assone. Con un rilascio abbondante del trasmettitore, il potenziale postsinaptico può apparire già 0,5-0,6 ms dopo che il potenziale d'azione è arrivato nell'area presinaptica. Dall'inizio dell'EPSP alla formazione del potenziale d'azione passano circa 0,3 ms.
Stimolo soglia- lo stimolo più debole distinto in modo affidabile dal recettore sensoriale. Per fare ciò, lo stimolo deve evocare un potenziale recettore di ampiezza tale da essere sufficiente ad attivare almeno una fibra afferente primaria. Stimoli più deboli possono produrre un potenziale recettoriale sottosoglia, ma non ecciteranno i neuroni sensoriali centrali e quindi non saranno percepiti. Inoltre, la quantità
dipende dai neuroni afferenti primari eccitati necessari per la percezione sensoriale spaziale E sommatoria temporale nelle vie sensoriali (Fig. 5-8 B, D).
Interagendo con il recettore, le molecole di ACh aprono canali ionici non specifici nella membrana cellulare postsinaptica in modo che la loro capacità di condurre cationi monovalenti aumenti. Il funzionamento dei canali porta ad una corrente di base di ioni positivi verso l'interno, e quindi alla depolarizzazione della membrana postsinaptica, che in relazione alle sinapsi viene chiamata potenziale postsinaptico eccitatorio.
Le correnti ioniche coinvolte nella generazione di EPSP si comportano diversamente dalle correnti di sodio e potassio durante la generazione di un potenziale d'azione. Il motivo è che il meccanismo per generare EPSP coinvolge altri canali ionici con proprietà diverse (dipendenti dal ligando anziché dal voltaggio). Al potenziale d'azione vengono attivati i canali ionici voltaggio-dipendenti e con l'aumento della depolarizzazione si aprono i canali successivi, in modo che il processo di depolarizzazione si rafforzi. Allo stesso tempo, la conduttanza dei canali controllati dal trasmettitore (dipendenti dal ligando) dipende solo dal numero di molecole trasmettitrici associate alle molecole recettrici (a seguito delle quali i canali ionici controllati dal trasmettitore si aprono) e, quindi, dal numero di canali ionici aperti. L'ampiezza dell'EPSP varia da 100 μV fino a 10 mV in alcuni casi. A seconda del tipo di sinapsi, la durata totale dell'EPSP in alcune sinapsi varia da 5 a 100 ms.
Riso. 5-8. Le informazioni fluiscono dai dendriti al soma, all'assone, alla sinapsi.
La figura mostra i tipi di potenziali in diversi punti del neurone a seconda della somma spaziale e temporale
Riflesso- questa è una risposta a uno stimolo specifico, effettuato con la partecipazione obbligatoria del sistema nervoso. Viene chiamato il circuito neurale che fornisce un riflesso specifico arco riflesso.
Nella sua forma più semplice arco riflesso del sistema nervoso somatico(Fig. 5-9 A), di regola, è costituito da recettori sensoriali di una certa modalità (il primo collegamento dell'arco riflesso), le informazioni dalle quali entrano nel sistema nervoso centrale lungo l'assone di una cellula sensibile situata nella colonna vertebrale ganglio esterno al sistema nervoso centrale (il secondo arco riflesso di collegamento). Come parte della radice dorsale del midollo spinale, l'assone della cellula sensibile entra nel corno dorsale del midollo spinale dove forma una sinapsi sull'interneurone. L'assone dell'interneurone si dirige senza interruzione alle corna anteriori, dove forma una sinapsi sull'α-motoneurone (l'interneurone e l'α-motoneurone, in quanto strutture situate nel sistema nervoso centrale, costituiscono il terzo anello dell'arco riflesso). L'assone dell'α-motoneurone emerge dalle corna anteriori come parte della radice anteriore del midollo spinale (il quarto collegamento dell'arco riflesso) e si dirige nel muscolo scheletrico (il quinto collegamento dell'arco riflesso), formando il muscolo neuronale sinapsi su ciascuna fibra muscolare.
Maggior parte circuito semplice arco riflesso del sistema nervoso simpatico autonomo
(Fig. 5-9 B), di solito è costituito da recettori sensoriali (il primo collegamento dell'arco riflesso), le informazioni dalle quali entrano nel sistema nervoso centrale lungo l'assone di una cellula sensibile situata nel ganglio spinale o in altro ganglio sensibile all'esterno del centro sistema nervoso (il secondo collegamento degli archi riflessi). L'assone della cellula sensoriale come parte della radice dorsale entra nel corno dorsale del midollo spinale, dove forma una sinapsi sull'interneurone. L'assone dell'interneurone va alle corna laterali, dove forma una sinapsi sul neurone simpatico pregangliare (nelle regioni toracica e lombare). (Interneurone e simpatico pregangliare
neurone è il terzo anello dell'arco riflesso). L'assone del neurone simpatico pregangliare lascia il midollo spinale come parte delle radici anteriori (il quarto collegamento dell'arco riflesso). Le altre tre varianti del percorso di questo tipo di neuroni sono riunite nel diagramma. Nel primo caso, l'assone del neurone simpatico pregangliare va al ganglio paravertebrale dove forma una sinapsi sul neurone, il cui assone va all'effettore (il quinto collegamento dell'arco riflesso), ad esempio, al liscio muscoli degli organi interni, alle cellule secretorie, ecc. Nel secondo caso, l'assone del neurone simpatico pregangliare va al ganglio prevertebrale, dove forma una sinapsi su un neurone, il cui assone va all'organo interno (il quinto collegamento dell'arco riflesso). Nel terzo caso, l'assone del neurone simpatico pregangliare entra nel midollo surrenale, dove forma una sinapsi su una cellula speciale che rilascia adrenalina nel sangue (tutto questo è il quarto collegamento dell'arco riflesso). In questo caso, l'adrenalina scorre attraverso il sangue verso tutte le strutture bersaglio che hanno recettori farmacologici per essa (il quinto collegamento dell'arco riflesso).
Nella sua forma più semplice arco riflesso del sistema nervoso autonomo parasimpatico(Fig. 5-9 B) è costituito da recettori sensoriali - il primo collegamento dell'arco riflesso (situato, ad esempio, nello stomaco), che inviano informazioni al sistema nervoso centrale lungo l'assone di una cellula sensibile situata nel ganglio situato lungo il nervo vago (secondo arco riflesso di collegamento). L'assone della cellula sensibile trasmette le informazioni direttamente al midollo allungato, dove si forma una sinapsi sul neurone, il cui assone (anche all'interno del midollo allungato) forma una sinapsi sul neurone pregangliare parasimpatico (il terzo anello dell'arco riflesso ). Da esso, l'assone, ad esempio come parte del nervo vago, ritorna allo stomaco e forma una sinapsi sulla cellula efferente (il quarto collegamento dell'arco riflesso), il cui assone si ramifica lungo il tessuto dello stomaco (il quinto collegamento dell'arco riflesso), formando terminazioni nervose.
Riso. 5-9. Schemi dei principali archi riflessi.
A - Arco riflesso del sistema nervoso somatico. B - Arco riflesso del sistema nervoso simpatico autonomo. B - Arco riflesso del sistema nervoso autonomo parasimpatico
Boccioli di gusto
Familiare a tutti noi sensazioni gustative sono in realtà miscele di quattro gusti elementari: salato, dolce, acido e amaro. Quattro sostanze sono particolarmente efficaci nel produrre le corrispondenti sensazioni gustative: cloruro di sodio (NaCl), saccarosio, acido cloridrico (HC1) e chinino.
Distribuzione spaziale e innervazione delle papille gustative
Le papille gustative sono contenute in diversi tipi di papille gustative sulla superficie della lingua, del palato, della faringe e della laringe (Fig. 5-10 A). Situato sulla parte anteriore e laterale della lingua a forma di fungo E a forma di foglia
papille, e sulla superficie della radice della lingua - scanalato. Quest'ultimo può comprendere diverse centinaia di papille gustative, il cui numero totale nell'uomo raggiunge diverse migliaia.
La sensibilità specifica al gusto non è la stessa nelle diverse aree della superficie della lingua (Fig. 5-10 B, C). I gusti dolci sono percepiti meglio dalla punta della lingua, salato e acido dalle zone laterali e amaro dalla base (radice) della lingua.
Le papille gustative sono innervate da tre nervi cranici, due dei quali sono mostrati in Fig. 5-10 G. Corda di tamburo(corda del timpano- ramo del nervo facciale) fornisce le papille gustative dei due terzi anteriori della lingua, nervo glossofaringeo- terzo posteriore (Fig. 5-10 D). Nervo vago innerva alcune papille gustative della laringe e dell'esofago superiore.
Riso. 5-10 Sensibilità chimica: gusto e sue basi.
A - papilla gustativa. Organizzazione delle papille gustative in tre tipi di papille. Viene mostrata una papilla gustativa con un'apertura gustativa all'apice e nervi che si estendono dal basso, oltre a due tipi di cellule chemorecettrici, cellule di supporto (supporto) e cellule del gusto. B - Sulla superficie della lingua sono presenti tre tipi di papille. B - distribuzione delle zone di quattro qualità gustative elementari sulla superficie della lingua. D - innervazione dei due terzi anteriori e del terzo posteriore della superficie della lingua da parte dei nervi facciale e glossofaringeo
Papilla gustativa
Le sensazioni gustative derivano dall'attivazione dei chemocettori nelle papille gustative (papille gustative). Ogni papilla gustativa(Calicilus gustatorius) contiene da 50 a 150 cellule sensoriali (chemorecettive, gustative) e comprende anche cellule di supporto (di supporto) e basali (Fig. 5-11 A). La parte basale della cellula sensoriale forma una sinapsi all'estremità dell'assone afferente primario. Esistono due tipi di cellule chemiorecettive contenenti diverse vescicole sinaptiche: con un centro denso di elettroni o vescicole rotonde trasparenti. La superficie apicale delle cellule è ricoperta di microvilli diretti verso il poro del gusto.
Molecole chemocettrici microvilli interagiscono con le molecole stimolanti che entrano nel tempo di gusto(apertura gustativa) dal liquido che lava le papille gustative. Questo fluido è in parte prodotto dalle ghiandole tra le papille gustative. Come risultato di uno spostamento della conduttività della membrana, nella cellula sensoriale sorge un potenziale recettore e viene rilasciato un neurotrasmettitore eccitatorio, sotto l'influenza del quale si sviluppa un potenziale generatore nella fibra afferente primaria e inizia una scarica di impulsi, trasmessa al centro sistema nervoso.
La codifica delle quattro qualità gustative primarie non si basa sulla completa selettività delle cellule sensoriali. Ogni cellula risponde agli stimoli provenienti da più di una qualità del gusto, tuttavia, il più attivo, di regola, è solo uno. La discriminazione del gusto dipende dall'input ordinato spazialmente da una popolazione di cellule sensoriali. L'intensità di uno stimolo è codificata dalle caratteristiche quantitative dell'attività che provoca (frequenza degli impulsi e numero di fibre nervose eccitate).
Nella fig. 5-11 mostra il meccanismo delle papille gustative, che si attiva per sostanze di gusti diversi.
I meccanismi cellulari della percezione del gusto si riducono a vari modi di depolarizzare la membrana cellulare e aprire ulteriormente i canali del calcio potenzialmente controllati. Il calcio in entrata rende possibile il rilascio del trasmettitore, che porta alla comparsa di un potenziale generatore all'estremità del nervo sensoriale. Ciascuno stimolo depolarizza la membrana in modi diversi. Lo stimolo salino interagisce con i canali epiteliali del sodio (ENaC), aprendoli al sodio. Uno stimolo acido può aprire autonomamente l'ENaC o, a causa di una diminuzione del pH, chiudere i canali del potassio, il che porterà anche alla depolarizzazione della membrana delle cellule del gusto. Il gusto dolce si verifica a causa dell'interazione di uno stimolo dolce con un recettore accoppiato a proteine G che lo rileva. La proteina G attivata stimola l'adenilato ciclasi, che aumenta i livelli di cAMP e attiva ulteriormente la proteina chinasi dipendente, che, a sua volta, fosforila i canali del potassio e li chiude. Tutto ciò porta anche alla depolarizzazione della membrana. Uno stimolo amaro può depolarizzare la membrana in tre modi: (1) chiudendo i canali del potassio, (2) interagendo con la proteina G (gastducina) per attivare la fosfodiesterasi (PDE), riducendo così i livelli di cAMP. Ciò (per ragioni non del tutto chiare) provoca la depolarizzazione della membrana. (3) Lo stimolo amaro si lega alla proteina G, che può attivare la fosfolipasi C (PLC), determinando un aumento del contenuto di inositolo 1,4,5 trifosfato (IP 3), che porta al rilascio di calcio dalle riserve .
Il glutammato si lega ai canali ionici non selettivi regolati dal glutammato e li apre. Ciò è accompagnato da depolarizzazione e apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti.
(PIP 2) - fosfatidil inositolo 4,5 bifosfato (DAG) - diacilglicerolo
Riso. 5-11. Meccanismi cellulari della percezione del gusto
Vie centrali del gusto
I corpi cellulari che possiedono le fibre del gusto dei nervi cranici VII, IX e X sono localizzati rispettivamente nei gangli genicolato, petroso e nodulare (Fig. 5-12 B). I processi centrali delle loro fibre afferenti entrano nel midollo allungato, sono inclusi nel tratto solitario e terminano con sinapsi nel nucleo del tratto solitario (nucleo solitario)(Fig. 5-12 A). In un certo numero di animali, comprese alcune specie di roditori, i neuroni del gusto secondari nel nucleo del tratto solitario si proiettano rostralmente al tratto ipsilaterale nucleo parabrachiale.
A sua volta, il nucleo parabrachiale invia proiezioni alla parte parvocellulare (cellulare destra). nucleo ventrale posteromediale (VPM μ) (MK - parte parvocellulare del VPM) talamo (Fig. 5-12 B). Nelle scimmie, le proiezioni del nucleo del tratto solitario al nucleo μ del VSM sono dirette. Il nucleo μ della VZM è associato a due diverse aree del gusto della corteccia cerebrale. Uno di essi fa parte della rappresentazione facciale (SI), l'altro si trova nell'insula (insula- isolotto) (Fig. 5-12 D). La via centrale del gusto è insolita in quanto le sue fibre non viaggiano verso l'altro lato del cervello (a differenza delle vie somatosensoriali, visive e uditive).
Riso. 5-12. Vie che conducono la sensibilità del gusto.
A - terminazione delle fibre afferenti al gusto nel nucleo del tratto solitario e vie ascendenti al nucleo parabrachiale, al talamo ventrobasale e alla corteccia cerebrale. B - distribuzione periferica delle fibre afferenti al gusto. B e D: aree del gusto del talamo e della corteccia cerebrale delle scimmie
Odore
Nei primati e nell'uomo (microsmati) sensibilità olfattiva molto meno sviluppati che nella maggior parte degli animali (macromati). La capacità dei cani di riconoscere un odore attraverso l'olfatto è davvero leggendaria, così come la capacità degli insetti di attrarre individui del sesso opposto con l'aiuto di feromoni. Per quanto riguarda gli esseri umani, l'olfatto gioca un ruolo nella sfera emotiva; gli odori promuovono efficacemente il recupero delle informazioni dalla memoria.
Recettori olfattivi
Il chemiorecettore olfattivo (cellula sensoriale) è un neurone bipolare (Fig. 5-13 B). La sua superficie apicale porta ciglia immobili che rispondono alle sostanze odorose disciolte nello strato di muco che le ricopre. Un assone non mielinizzato si estende dal bordo più profondo della cellula. Gli assoni si uniscono in fasci olfattivi (fila olfattiva), penetrare nel cranio attraverso i fori della lamina cribriforme (lamina cribrosa) osso etmoidale (os etmoidi). Le fibre nervose olfattive terminano nel bulbo olfattivo e le strutture olfattive centrali si trovano alla base del cranio appena sotto il lobo frontale. Le cellule dei recettori olfattivi fanno parte della mucosa della zona olfattiva specializzata del rinofaringe, la cui superficie totale su entrambi i lati è di circa 10 cm 2 (Fig. 5-13 A). Una persona ha circa 10 7 recettori olfattivi. Come le papille gustative, i recettori olfattivi hanno una vita breve (circa 60 giorni) e vengono continuamente sostituiti.
Molecole di sostanze odorose entrano nella zona olfattiva attraverso le narici durante l'inalazione o dalla bocca durante il pasto. I movimenti dell'annusare aumentano l'apporto di queste sostanze, che si combinano temporaneamente con la proteina legante olfattiva del muco secreta dalle ghiandole della mucosa nasale.
Ci sono più sensazioni olfattive primarie che gustative. Esistono odori di almeno sei classi: floreale, etereo(frutta), muschiato, canforato, putrido E caustico. Esempi delle loro fonti naturali includono rispettivamente rosa, pera, muschio, eucalipto, uova marce e aceto. La mucosa olfattiva contiene ancora recettori per il nervo trigemino. Quando si testa clinicamente il senso dell'olfatto, si dovrebbe evitare la stimolazione del dolore o della temperatura di questi recettori somatosensoriali.
Diverse molecole di una sostanza odorosa provocano un potenziale recettore depolarizzante nella cellula sensoriale, innescando una scarica di impulsi nella fibra nervosa afferente. Tuttavia, una risposta comportamentale richiede l’attivazione di un certo numero di recettori olfattivi. Il potenziale del recettore sembra derivare da un aumento della conduttanza del Na+. Allo stesso tempo, la proteina G viene attivata. Di conseguenza, nella trasformazione olfattiva (trasduzione) è coinvolta una cascata di secondi messaggeri.
La codifica olfattiva ha molto in comune con la codifica gustativa. Ciascun chemiorecettore olfattivo risponde a più di una classe di odori. La codifica di una specifica qualità dell'odore è fornita dalle risposte di molti recettori olfattivi e l'intensità della sensazione è determinata dalle caratteristiche quantitative dell'attività impulsiva.
Riso. 5-13. Sensibilità chimica: l'olfatto e le sue basi.
A&B - diagramma della posizione della zona olfattiva della mucosa nel rinofaringe. In alto c'è la lamina cribriforme e sopra c'è il bulbo olfattivo. La mucosa olfattiva si estende anche ai lati del rinofaringe. C e D - chemocettori olfattivi e cellule di supporto. G - epitelio olfattivo. D - diagramma dei processi nei recettori olfattivi
Vie olfattive centrali
La via olfattiva si attiva innanzitutto nel bulbo olfattivo, che appartiene alla corteccia cerebrale. Questa struttura contiene tre tipi di cellule: cellule mitraliche, cellule a ciuffo E interneuroni (cellule granulari, cellule periglomerulari)(Figura 5-14). I dendriti lunghi e ramificati delle cellule mitraliche e a ciuffo formano i componenti postsinaptici dei glomeruli olfattivi (glomeruli). Le fibre afferenti olfattive (provenienti dalla mucosa olfattiva al bulbo olfattivo) si ramificano vicino ai glomeruli olfattivi e terminano in sinapsi sui dendriti delle cellule mitraliche e a ciuffo. In questo caso, sui dendriti delle cellule mitraliche si verifica una significativa convergenza degli assoni olfattivi: sul dendrite di ciascuna cellula mitrale si trovano fino a 1000 sinapsi di fibre afferenti. Le cellule granulari (cellule granulari) e le cellule periglomerulari sono interneuroni inibitori. Formano sinapsi dendrodendritiche reciproche con le cellule mitraliche. Quando le cellule mitraliche vengono attivate, si verifica la depolarizzazione degli interneuroni a contatto con esse, a seguito della quale un neurotrasmettitore inibitorio viene rilasciato nelle loro sinapsi sulle cellule mitraliche. Il bulbo olfattivo riceve input non solo attraverso i nervi olfattivi ipsilaterali, ma anche attraverso il tratto olfattivo controlaterale, che decorre nella commissura anteriore (commissura).
Gli assoni delle cellule mitraliche e del ciuffo lasciano il bulbo olfattivo e diventano parte del tratto olfattivo (Fig. 5-14). A partire da quest'area le connessioni olfattive diventano molto complesse. Il tratto olfattivo lo attraversa nucleo olfattivo anteriore. I neuroni di questo nucleo ricevono connessioni sinaptiche dai neuroni dell'olfatto
bulbi e proiettano attraverso la commissura anteriore al bulbo olfattivo controlaterale. Avvicinandosi alla sostanza perforata anteriore alla base del cervello, il tratto olfattivo si divide nelle strisce olfattive laterali e mediali. Gli assoni della stria olfattiva laterale terminano alle sinapsi dell'area olfattiva primaria, compresa la corteccia prepiriforme (prepiriforme) e, negli animali, il lobo piriforme (piriforme). La striscia olfattiva mediale fornisce proiezioni all'amigdala e alla corteccia basale del prosencefalo.
Va notato che la via olfattiva è l'unico sistema sensoriale senza commutazione sinaptica obbligatoria nel talamo. Probabilmente, l'assenza di tale interruttore riflette l'antichità filogenetica e la relativa primitività del sistema olfattivo. Tuttavia, le informazioni olfattive continuano ad entrare nel nucleo posteromediale del talamo e da lì vengono inviate alla corteccia prefrontale e orbitofrontale.
Gli esami neurologici standard di solito non testano il senso dell’olfatto. Tuttavia, la percezione degli odori può essere testata chiedendo al soggetto di annusare e identificare una sostanza odorosa. Una narice viene esaminata contemporaneamente, l'altra deve essere chiusa. In questo caso, non è possibile utilizzare stimoli così forti come l'ammoniaca, poiché attivano anche le terminazioni del nervo trigemino. Senso dell'olfatto compromesso (anosmia) osservato quando la base del cranio è danneggiata o uno o entrambi i bulbi olfattivi sono compressi da un tumore (ad esempio, con meningioma della fossa olfattiva). Aura odore sgradevole, spesso odoroso di gomma bruciata, si manifesta con crisi epilettiche generate nella zona dell'uncus.
Riso. 5-14. Diagramma di una sezione sagittale attraverso il bulbo olfattivo, che mostra le terminazioni delle cellule chemocettrici olfattive sui glomeruli olfattivi e sui neuroni del bulbo olfattivo.
Gli assoni delle cellule mitraliche e del ciuffo escono come parte del tratto olfattivo (a destra)
Struttura dell'occhio
La parete dell'occhio è costituita da tre strati concentrici (conchiglie) (Fig. 5-15 A). Lo strato di supporto esterno, o membrana fibrosa, comprende un trasparente cornea con il suo epitelio, congiuntiva e opaco sclera Lo strato intermedio, o coroide, contiene l'iride (iride) e la coroide stessa. (coroide). IN iris sono presenti fibre muscolari lisce radiali e circolari, che formano il dilatatore e lo sfintere della pupilla (Fig. 5-15 B). Coroide(coroide) è riccamente fornita di vasi sanguigni che nutrono gli strati esterni della retina e contiene anche pigmento. Lo strato neurale interno della parete dell'occhio, o retina, contiene bastoncelli e coni e riveste l'intera superficie interna dell'occhio, ad eccezione del "punto cieco" - disco ottico(Fig. 5-15 A). Gli assoni delle cellule gangliari retiniche convergono sul disco, formando il nervo ottico. L'acuità visiva più alta si trova nella parte centrale della retina, la cosiddetta macula(macula lutea). La parte centrale della macula è depressa nella forma fovea(fovea centrale)- aree di messa a fuoco delle immagini visive. La parte interna della retina è nutrita dai rami dei suoi vasi centrali (arterie e vene), che entrano insieme al nervo ottico, poi si ramificano nella zona del disco e divergono lungo la superficie interna della retina (Fig. 5-15 B), senza toccare la macula.
Oltre alla retina, ci sono altre formazioni nell'occhio: lente- una lente che focalizza la luce sulla retina; strato di pigmento, limitare la diffusione della luce; umore acqueo E corpo vitreo. L'umor acqueo è il fluido che costituisce l'ambiente delle camere anteriore e posteriore dell'occhio e l'umor vitreo riempie lo spazio interno dell'occhio dietro il cristallino. Entrambe le sostanze aiutano a mantenere la forma dell'occhio. L'umor acqueo viene secreto dall'epitelio ciliato della camera posteriore, quindi circola attraverso la pupilla nella camera anteriore e da lì
passa Canale di Schlemm nel flusso sanguigno venoso (Fig. 5-15 B). La pressione intraoculare dipende dalla pressione dell'umor acqueo (normalmente è inferiore a 22 mm Hg), che non deve superare i 22 mm Hg. Il vitreo è un gel costituito da fluido extracellulare con collagene e acido ialuronico; a differenza dell'umor acqueo, viene sostituito molto lentamente.
Se l'assorbimento dell'umore acqueo è compromesso, la pressione intraoculare aumenta e si sviluppa il glaucoma. Quando la pressione intraoculare aumenta, l’afflusso di sangue alla retina diventa difficile e l’occhio può diventare cieco.
Numerose funzioni oculari dipendono dall’attività muscolare. I muscoli oculari estrinseci, attaccati all'esterno dell'occhio, dirigono i movimenti dei bulbi oculari verso il bersaglio visivo. Questi muscoli sono innervati oculomotore(nervo oculomotore),blocco(N. trocleare) E deviante(N. abducente)nervi. Ci sono anche muscoli oculari interni. Grazie al muscolo che dilata la pupilla (dilatatore della pupilla), e il muscolo che restringe la pupilla (sfintere pupillare) L'iride agisce come un diaframma e regola il diametro della pupilla in modo simile all'apertura di una fotocamera, che controlla la quantità di luce che entra. Il dilatatore pupillare è attivato dal sistema nervoso simpatico e lo sfintere è attivato dal sistema nervoso parasimpatico (tramite il sistema nervoso oculomotore).
La forma del cristallino è determinata anche dal lavoro dei muscoli. Il cristallino è sospeso e tenuto in posizione dietro l'iride da fibre ciliare(ciliare o cinnova) cintura, attaccato alla capsula pupillare e al corpo ciliare. La lente è circondata da fibre muscolo ciliare, agendo come uno sfintere. Quando queste fibre sono rilassate, la tensione delle fibre della zonula allunga il cristallino, appiattendolo. Contraendosi, il muscolo ciliare contrasta la tensione delle fibre della cintura, che consente alla lente elastica di assumere una forma più convessa. Il muscolo ciliare è attivato dal sistema nervoso parasimpatico (tramite il sistema nervoso oculomotore).
Riso. 5-15. Visione.
A - diagramma di una sezione orizzontale dell'occhio destro. B - la struttura della parte anteriore dell'occhio nella regione del limbo (la giunzione tra cornea e sclera), il corpo ciliare e il cristallino. B - superficie posteriore (inferiore) dell'occhio umano; vista attraverso un oftalmoscopio. I rami delle arterie e delle vene centrali emergono dall'area della testa del nervo ottico. Non lontano dal disco ottico, sul lato temporale, si trova la fossa centrale (CF). Notare la distribuzione degli assoni delle cellule gangliari (linee sottili) convergenti nel disco ottico.
Ulteriori disegni forniscono dettagli sulla struttura dell'occhio e sui meccanismi di funzionamento delle sue strutture (spiegazioni nei disegni)
Riso. 5-15.2.
Riso. 5-15.3.
Riso. 5-15.4.
Riso. 5-15.5.
Sistema ottico dell'occhio
La luce entra nell'occhio attraverso la cornea e attraversa fluidi e strutture trasparenti disposti successivamente: la cornea, l'umor acqueo, il cristallino e l'umor vitreo. La loro totalità è chiamata dispositivo diottrico. In condizioni normali ciò accade rifrazione(rifrazione) dei raggi luminosi provenienti da un bersaglio visivo da parte della cornea e del cristallino in modo che i raggi siano focalizzati sulla retina. Il potere rifrattivo della cornea (il principale elemento rifrattivo dell'occhio) è pari a 43 diottrie * [“D”, diottria, è un'unità di potere rifrattivo (ottico) pari al reciproco della lunghezza focale della lente (lente ), espresso in metri]. La convessità della lente può cambiare e il suo potere di rifrazione varia tra 13 e 26 D. Grazie a ciò, la lente offre alloggio al bulbo oculare per oggetti situati a distanza vicina o lontana. Quando, ad esempio, i raggi luminosi provenienti da un oggetto distante entrano in un occhio normale (con un muscolo ciliare rilassato), il bersaglio viene messo a fuoco sulla retina. Se l'occhio è diretto verso un oggetto vicino, i raggi luminosi vengono prima focalizzati dietro la retina (cioè l'immagine sulla retina diventa sfocata) finché non avviene l'accomodamento. Il muscolo ciliare si contrae, indebolendo la tensione delle fibre della zonula, la curvatura del cristallino aumenta e, di conseguenza, l'immagine viene focalizzata sulla retina.
La cornea e il cristallino insieme formano una lente convessa. I raggi di luce provenienti da un oggetto passano attraverso il punto nodale del cristallino e formano un'immagine invertita sulla retina, come in una macchina fotografica. La retina elabora una sequenza continua di immagini e invia anche messaggi al cervello sui movimenti degli oggetti visivi, segnali minacciosi, cambiamenti periodici di luce e oscurità e altri dati visivi sull'ambiente esterno.
Sebbene l’asse ottico dell’occhio umano passi per il punto nodale del cristallino e per il punto della retina compreso tra la fovea e la testa del nervo ottico, il sistema oculomotore orienta il bulbo oculare verso una regione dell’oggetto chiamata punto di fissazione. Da questo punto un fascio di luce attraversa il punto nodale e si concentra nella fovea centrale. Pertanto, il raggio passa lungo l'asse visivo. I raggi provenienti da altre parti dell'oggetto vengono focalizzati nell'area della retina attorno alla fovea centrale (Fig. 5-16 A).
La messa a fuoco dei raggi sulla retina dipende non solo dal cristallino, ma anche dall'iride. L'iride svolge il ruolo di apertura della fotocamera e regola non solo la quantità di luce che entra nell'occhio, ma, soprattutto, la profondità del campo visivo e l'aberrazione sferica dell'obiettivo. Al diminuire del diametro della pupilla, aumenta la profondità del campo visivo e i raggi luminosi vengono diretti attraverso la parte centrale della pupilla, dove l'aberrazione sferica è minima. Le modifiche al diametro della pupilla avvengono automaticamente, ad es. di riflesso, quando si regola (accomodamento) l'occhio per esaminare oggetti vicini. Pertanto, durante la lettura o altre attività oculari che comportano la discriminazione di piccoli oggetti, la qualità dell'immagine viene migliorata dal sistema ottico dell'occhio. Un altro fattore che influisce sulla qualità dell'immagine è la diffusione della luce. Viene minimizzato limitando il fascio luminoso, nonché il suo assorbimento da parte del pigmento della coroide e dello strato pigmentato della retina. Sotto questo aspetto, l'occhio ricorda ancora una volta una macchina fotografica. Lì, la diffusione della luce viene impedita anche limitando il fascio di raggi e il suo assorbimento mediante vernice nera che ricopre la superficie interna della camera.
La messa a fuoco dell'immagine viene interrotta se la dimensione dell'occhio non corrisponde al potere di rifrazione della diottria. A miopia(miopia) le immagini di oggetti distanti vengono messe a fuoco davanti alla retina, senza raggiungerla (Fig. 5-16 B). Il difetto viene corretto utilizzando lenti concave. E viceversa, quando ipermetropia(ipermetropia) - le immagini di oggetti distanti sono focalizzate dietro la retina. Per risolvere il problema sono necessarie lenti convesse (Fig. 5-16 B). È vero, l'immagine può essere temporaneamente messa a fuoco a causa dell'accomodamento, ma questo fa stancare i muscoli ciliari e gli occhi. A astigmatismo c'è un'asimmetria tra i raggi di curvatura delle superfici della cornea o del cristallino (e talvolta della retina) su piani diversi. Per la correzione vengono utilizzate lenti con raggi di curvatura appositamente selezionati.
L'elasticità della lente diminuisce gradualmente con l'età. Di conseguenza, l'efficienza della sua accomodazione diminuisce quando si osservano oggetti vicini. (presbiopia). In giovane età, il potere di rifrazione della lente può variare in un ampio intervallo, fino a 14 D. All'età di 40 anni, questo intervallo si dimezza e dopo 50 anni scende a 2 D e inferiore. La presbiopia si corregge con lenti convesse.
Riso. 5-16. Sistema ottico dell'occhio.
A - somiglianza tra i sistemi ottici dell'occhio e della macchina fotografica. B - accomodazione e suoi disturbi: 1 - emmetropia - accomodazione normale dell'occhio. I raggi di luce provenienti da un oggetto visivo distante vengono focalizzati sulla retina (diagramma superiore) e la focalizzazione dei raggi provenienti da un oggetto vicino avviene come risultato dell'accomodamento (diagramma inferiore); 2 - miopia; l'immagine di un oggetto visivo distante viene messa a fuoco davanti alla retina; per la correzione sono necessarie lenti concave; 3 - ipermetropia; l'immagine è focalizzata dietro la retina (diagramma in alto), richiedendo lenti convesse per la correzione (diagramma in basso)
Organo dell'udito
Il sistema uditivo periferico, l’orecchio, si divide in orecchio esterno, medio ed interno
(Fig. 5-17 A). Orecchio esterno
L'orecchio esterno è costituito dal padiglione auricolare, dal canale uditivo esterno e dal canale uditivo. Le ghiandole ceruminose delle pareti del canale uditivo secernono cerume- sostanza protettiva cerosa. Il padiglione auricolare (almeno negli animali) dirige il suono nel condotto uditivo. Il suono viene trasmesso attraverso il canale uditivo al timpano. Nell'uomo, il canale uditivo ha una frequenza di risonanza di circa 3500 Hz e limita la frequenza dei suoni che raggiungono il timpano.
Orecchio medio
L'orecchio esterno è separato dall'orecchio medio timpano(Fig. 5-17 B). L'orecchio medio è pieno d'aria. Una catena di ossicini collega il timpano alla finestra ovale, che si apre nell'orecchio interno. Non lontano dalla finestra ovale c'è una finestra rotonda, che collega anche l'orecchio medio con l'orecchio interno (Fig. 5-17 B). Entrambi i fori sono coperti da una membrana. La catena degli ossicini uditivi comprende martello(martello),incudine(incudine) E staffa(staffa). La base della staffa a forma di piatto si adatta perfettamente alla finestra ovale. Dietro la finestra ovale c'è un liquido pieno vestibolo(vestibolo)- Parte lumache(coclea) orecchio interno. Il vestibolo è solidale con una struttura tubolare - vestibolo della scala(scala vestiboli- scala vestibolare). Le vibrazioni del timpano causate dalle onde di pressione sonora si trasmettono lungo la catena degli ossicini e spingono la staffa nella finestra ovale (Fig. 5-17 B). I movimenti della placca della staffa sono accompagnati da fluttuazioni di liquidi nel vestibolo della scala. Le onde di pressione si propagano attraverso il liquido e vengono trasmesse membrana principale (basilare). lumache a
scala timpanica(scala timpani)(vedi sotto), facendo inarcare la membrana della finestra rotonda verso l'orecchio medio.
Il timpano e la catena degli ossicini uditivi eseguono l'adattamento dell'impedenza. Il fatto è che l'orecchio deve distinguere le onde sonore che si propagano nell'aria, mentre il meccanismo di conversione nervosa del suono dipende dai movimenti della colonna di fluido nella coclea. Pertanto è necessaria una transizione dalle vibrazioni dell'aria alle vibrazioni del liquido. L'impedenza acustica dell'acqua è molto più alta di quella dell'aria, quindi senza uno speciale dispositivo di adattamento dell'impedenza, la maggior parte del suono che entra nell'orecchio verrebbe riflesso. L'adattamento dell'impedenza nell'orecchio dipende da:
rapporto tra le superfici della membrana timpanica e della finestra ovale;
vantaggio meccanico del design della leva sotto forma di una catena di ossa articolate in modo mobile.
L'efficacia del meccanismo di adattamento dell'impedenza corrisponde ad un miglioramento dell'udibilità di 10-20 dB.
L'orecchio medio svolge anche altre funzioni. Contiene due muscoli: muscolo tensore del timpano(m. tensore del timpano- innervato dal nervo trigemino), e muscolo stapedio
(m. stapedio- innervato dal nervo facciale). Il primo è attaccato al martello, il secondo alla staffa. Contraendosi riducono il movimento degli ossicini uditivi e riducono la sensibilità dell'apparato acustico. Ciò aiuta a proteggere l'udito dai suoni dannosi, ma solo se il corpo li prevede. Un'esplosione improvvisa può danneggiare l'apparato acustico, poiché la contrazione riflessa dei muscoli dell'orecchio medio viene ritardata. La cavità dell'orecchio medio è collegata alla faringe attraverso Tromba d'Eustachio. Grazie a questo passaggio la pressione nell'orecchio esterno e medio viene equalizzata. Se il liquido si accumula nell’orecchio medio a causa di un’infiammazione, il lume della tuba di Eustachio potrebbe chiudersi. La differenza di pressione che ne risulta tra l'orecchio esterno e quello medio provoca dolore a causa della tensione del timpano, che può persino rompersi. Le differenze di pressione possono verificarsi in aereo e durante le immersioni.
Riso. 5-17. Udito.
A - schema generale dell'orecchio esterno, medio ed interno. B - schema del timpano e della catena degli ossicini uditivi. B - il diagramma spiega come, quando la placca ovale della staffa viene spostata, il fluido si muove nella coclea e la finestra rotonda si piega
Orecchio interno
L'orecchio interno comprende i labirinti ossei e membranosi. Costituiscono la coclea e l'apparato vestibolare.
La coclea è un tubo attorcigliato a forma di spirale. Negli esseri umani, la spirale ha 2 giri e mezzo; il tubo inizia con una base larga e termina con un apice ristretto. La coclea è formata dall'estremità rostrale dei labirinti ossei e membranosi. Nell'uomo l'apice della coclea si trova sul piano laterale (Fig. 5-18 A).
Labirinto osseo (labirinto osseo) La lumaca comprende diverse camere. Lo spazio vicino alla finestra ovale è chiamato vestibolo (Fig. 5-18 B). Il vestibolo passa nella scala vestibolo, un tubo a spirale che prosegue fino all'apice della coclea. Lì il vestibolo della scala si collega attraverso l'apertura della coclea (elicotrema) con una scala a tamburo; questo è un altro tubo a spirale che corre indietro lungo la coclea e termina nella finestra rotonda (Fig. 5-18 B). Viene chiamata l'asta ossea centrale attorno alla quale sono attorcigliate le scale a spirale asta della coclea(modiolo coclea).
Riso. 5-18. La struttura della lumaca.
A - posizione relativa della coclea e dell'apparato vestibolare dell'orecchio medio ed esterno umano. B - rapporto tra gli spazi della coclea
Organo di Corti
Labirinto membranoso (labirinto membranaceo) vengono anche chiamate lumache scale intermedie(scala media) O condotto cocleare(dotto cocleare).È un tubo membranoso, appiattito, a spirale, lungo 35 mm, situato tra la scala vestibolare e la scala timpanica. Una parete della scala media è formata dalla membrana basilare, l'altra... Membrana Reissner, terzo - stria vascolare(stria vascolare)(Fig. 5-19 A).
La coclea è piena di liquido. Nella scala vestibolo e nella scala timpani c'è perilinfa, simile nella composizione al liquido cerebrospinale. La scala centrale contiene endolinfa, che è significativamente diverso dal liquido cerebrospinale. Questo fluido è ricco di K+ (circa 145 mM) e basso di Na+ (circa 2 mM), quindi è simile all'ambiente intracellulare. Poiché l'endolinfa ha una carica positiva (circa +80 mV), le cellule ciliate all'interno della coclea hanno un elevato gradiente di potenziale transmembrana (circa 140 mV). L'endolinfa viene secreta dalla stria vascolare e il drenaggio avviene attraverso il dotto endolinfatico nei seni venosi della dura madre.
Si chiama l'apparato nervoso per la conversione del suono "organo di Corti"(Fig. 5-19B). Si trova nella parte inferiore del condotto cocleare sulla membrana basilare ed è costituito da diversi componenti: tre file di cellule ciliate esterne, una fila di cellule ciliate interne, una membrana tettoria gelatinosa e diversi tipi di cellule di supporto. L'organo umano del Corti contiene 15.000 cellule ciliate esterne e 3.500 interne. La struttura portante dell'organo del Corti è costituita da cellule colonnari e dalla lamina reticolare (membrana reticolare). Dalle punte delle cellule ciliate sporgono fasci di stereociglia - ciglia, immerse nella membrana tettoria.
L'organo del Corti è innervato dalle fibre nervose della parte cocleare dell'ottavo nervo cranico. Queste fibre (ci sono 32.000 assoni afferenti uditivi nell'uomo) appartengono alle cellule sensoriali del ganglio spirale, contenuto nella diafisi centrale dell'osso. Le fibre afferenti entrano nell'organo del Corti e terminano alla base delle cellule ciliate (Fig. 5-19 B). Le fibre che forniscono le cellule ciliate esterne entrano attraverso il tunnel del Corti, un'apertura sotto le cellule colonnari.
Riso. 5-19. Lumaca.
A - diagramma di una sezione trasversale attraverso la coclea dall'angolo mostrato nel riquadro di Fig. 5-20 B. B - struttura dell'organo del Corti
Conversione (trasduzione) del suono
L'organo di Corti trasforma il suono nel modo seguente. Raggiungendo il timpano, le onde sonore provocano le sue vibrazioni, che vengono trasmesse al fluido che riempie la scala vestibolare e la scala timpanica (Fig. 5-20 A). L'energia idraulica porta allo spostamento della membrana basilare e con essa dell'organo del Corti (Fig. 5-20 B). La forza di taglio sviluppata come risultato dello spostamento della membrana basilare rispetto alla membrana tettoria provoca la flessione delle stereociglia delle cellule ciliate. Quando le stereociglia si piegano verso quella più lunga, la cellula ciliata si depolarizza; quando si piegano nella direzione opposta, si iperpolarizza.
Tali cambiamenti nel potenziale di membrana delle cellule ciliate sono causati da cambiamenti nella conduttività cationica della membrana al loro apice. Il gradiente potenziale che determina l'ingresso degli ioni nella cellula ciliata è la somma del potenziale di riposo della cellula e della carica positiva dell'endolinfa. Come notato sopra, la differenza di potenziale transmembrana totale è di circa 140 mV. Lo spostamento nella conduttività della membrana della parte superiore delle cellule ciliate è accompagnato da una significativa corrente ionica, che crea il potenziale recettore di queste cellule. Un indicatore della corrente ionica è quello extracellulare registrato potenziale microfonico della coclea- un processo oscillatorio, la cui frequenza corrisponde alle caratteristiche dello stimolo acustico. Questo potenziale è la somma dei potenziali recettoriali di un certo numero di cellule ciliate.
Come i fotorecettori retinici, le cellule ciliate rilasciano un neurotrasmettitore eccitatorio (glutammato o aspartato) dopo la depolarizzazione. Sotto l'influenza del neurotrasmettitore, nelle terminazioni delle fibre afferenti cocleari si forma un potenziale generatore, sulle quali le cellule ciliate formano sinapsi. Quindi, la trasformazione del suono termina con le vibrazioni della basilare
le membrane portano a scariche periodiche di impulsi nelle fibre afferenti del nervo uditivo. L'attività elettrica di molte fibre afferenti può essere registrata a livello extracellulare come potenziale d'azione composto.
Si è scoperto che solo un piccolo numero di afferenze cocleari risponde al suono di una certa frequenza. L'insorgenza della risposta dipende dalla posizione delle terminazioni nervose afferenti lungo l'organo del Corti, poiché a parità di frequenza del suono l'ampiezza dello spostamento della membrana basilare non è la stessa nelle diverse parti di essa. Ciò è in parte dovuto alle differenze nella larghezza della membrana e nella tensione lungo l'organo del Corti. In precedenza, si riteneva che la differenza nella frequenza di risonanza in diverse parti della membrana basilare fosse spiegata dalle differenze nella larghezza e nella tensione di queste aree. Ad esempio, alla base della coclea la larghezza della membrana basilare è di 100 μm e all'apice è di 500 μm. Inoltre, alla base della coclea la tensione della membrana è maggiore che all'apice. Pertanto, la zona della membrana vicino alla base dovrebbe vibrare ad una frequenza più alta rispetto alla zona vicino alla sommità, come le corde corte di uno strumento musicale. Tuttavia, gli esperimenti hanno dimostrato che la membrana basilare vibra come una singola unità e le onde viaggianti la seguono. Con i toni ad alta frequenza, l'ampiezza delle vibrazioni ondulatorie della membrana basilare è massima più vicino alla base della coclea e con i toni a bassa frequenza è all'apice. In effetti, la membrana basilare funge da analizzatore di frequenza; lo stimolo è distribuito lungo l'organo del Corti in modo tale che cellule ciliate di diversa localizzazione rispondano a suoni di frequenze diverse. Questa conclusione costituisce la base teorie del luogo. Inoltre, le cellule ciliate situate lungo l'organo del Corti sono sintonizzate su diverse frequenze del suono a causa delle loro proprietà biofisiche e delle caratteristiche delle stereociglia. Grazie a questi fattori si ottiene una cosiddetta mappa tonotopica della membrana basilare e dell'organo del Corti.
Riso. 5-20. Organo di Corti
Sezione periferica del sistema vestibolare
Il sistema vestibolare percepisce le accelerazioni angolari e lineari della testa. I segnali provenienti da questo sistema attivano movimenti della testa e degli occhi che forniscono un’immagine visiva stabile sulla retina, nonché la correzione della postura del corpo per mantenere l’equilibrio.
Struttura del labirinto vestibolare
Come la coclea, l'apparato vestibolare è un labirinto membranoso situato nel labirinto osseo (Fig. 5-21 A). Su ciascun lato della testa l'apparato vestibolare è formato da tre canali semicircolari [orizzontale, verticale anteriore (superiore) E posteriore verticale] e due organi otolitici. Tutte queste strutture sono immerse nella perilinfa e piene di endolinfa. L'organo otolitico è costituito da utricolo(utricolo- sacco ellittico, otricolo) e sacculo(sacculo- sacchetto sferico). Un'estremità di ciascun canale semicircolare viene espansa nella forma ampolle. Tutti i canali semicircolari entrano nell'utricolo. L'utricolo e il sacculo comunicano tra loro attraverso condotto di collegamento(ductus reuniens). Si comincia da lui condotto endolinfatico(dotto endolinfatico), termina con un sacco endolinfatico che forma una connessione con la coclea. Attraverso questa connessione, l'endolinfa secreta dalla stria vascolare della coclea entra nell'apparato vestibolare.
Ciascuno dei canali semicircolari su un lato della testa si trova sullo stesso piano del canale corrispondente sull'altro lato. Grazie a ciò, le aree corrispondenti dell'epitelio sensoriale di due canali accoppiati percepiscono i movimenti della testa su qualsiasi piano. La Figura 5-21 B mostra l'orientamento dei canali semicircolari su entrambi i lati della testa; si noti che la coclea si trova rostralmente all'apparato vestibolare e che l'apice della coclea si trova lateralmente. I due canali orizzontali su entrambi i lati della testa formano una coppia, così come i due canali anteriori verticali e i due canali posteriori verticali. I canali orizzontali hanno una caratteristica interessante: loro
sono sul piano orizzontale quando la testa è inclinata di 30°. L'utricolo è orientato quasi orizzontalmente e il sacculo è orientato verticalmente.
L'ampolla di ciascun canale semicircolare contiene l'epitelio sensoriale nella forma del cosiddetto pettine ampollare(crista ampollare) con cellule ciliate vestibolari (uno schema del taglio attraverso la cresta ampollare è mostrato in Fig. 5-21 B). Sono innervati dalle fibre afferenti primarie del nervo vestibolare, che fa parte dell'VIII nervo cranico. Ciascuna cellula ciliata dell'apparato vestibolare, come cellule simili della coclea, porta un fascio di stereocilia (cilia) al suo apice. Tuttavia, a differenza delle cellule cocleari, le cellule ciliate vestibolari ne hanno ancora una kinocilium. Tutte le ciglia delle cellule ampollari sono immerse in una struttura gelatinosa - cupola, che si trova attraverso l'ampolla, bloccandone completamente il lume. Con l'accelerazione angolare (rotazionale) della testa, la cupola devia; Le ciglia delle cellule ciliate si piegano di conseguenza. La cupola ha lo stesso peso specifico (densità) dell'endolinfa, quindi non è influenzata dall'accelerazione lineare creata dalla gravità (accelerazione gravitazionale). La Figura 5-21 D, E mostra la posizione della cupola prima di girare la testa (D) e durante il giro (E).
L'epitelio sensoriale degli organi otolitici è punto del sacco ellittico(macula utricolica) E punto del sacco sferico(macula sacculi)(Fig. 5-21 E). Ogni macula (macchia) è rivestita da cellule ciliate vestibolari. Le loro stereocilia e chinociglio, così come le ciglia delle cellule ciliate dell'ampolla, sono immerse in una massa gelatinosa. La differenza tra la massa gelatinosa degli organi otolitici è che contiene numerosi otoliti (minuscole inclusioni "pietrose") - cristalli di carbonato di calcio (calcite). Viene chiamata la massa gelatinosa insieme ai suoi otoliti membrana dell'otolite. A causa della presenza di cristalli di calcite, il peso specifico (densità) della membrana otolitica è circa due volte superiore a quello dell'endolinfa, quindi la membrana otolitica viene facilmente spostata sotto l'influenza dell'accelerazione lineare creata dalla gravità. L'accelerazione angolare della testa non porta a un tale effetto, poiché la membrana otolitica quasi non sporge nel lume del labirinto membranoso.
Riso. 5-21. Sistema vestibolare.
A - struttura dell'apparato vestibolare. B - vista dall'alto della base del cranio. L'orientamento delle strutture dell'orecchio interno è evidente. Prestare attenzione alle coppie di canali semicircolari controlaterali situati sullo stesso piano (due canali orizzontali, superiore - anteriore e inferiore - posteriore). B - schema dell'incisione attraverso il pettine ampollare. La stereocilia e il chinociglio di ciascuna cellula ciliata sono incorporati nella cupola. Posizione della cupola prima di girare la testa (D) e durante la rotazione (E). E - struttura degli organi otolitici
Innervazione dell'epitelio sensoriale dell'apparato vestibolare
Sono localizzati i corpi cellulari delle fibre afferenti primarie del nervo vestibolare Gangli delle scarpe. Come i neuroni gangliari a spirale, queste sono cellule bipolari; i loro corpi e assoni sono mielinizzati. Il nervo vestibolare invia un ramo separato a ciascuna macula dell'epitelio sensoriale (Fig. 5-22 A). Il nervo vestibolare viaggia insieme ai nervi cocleare e facciale nel canale uditivo interno (meato acustico interno) teschi
Cellule ciliate vestibolari divisi in due tipologie (Fig. 5-22 B). Le cellule di tipo I hanno la forma di una fiasca e formano connessioni sinaptiche con le terminazioni a calice delle afferenze primarie.
affitti del nervo vestibolare. Le cellule di tipo II sono cilindriche, i loro contatti sinaptici sono sulle stesse afferenze primarie. Le sinapsi delle fibre efferenti vestibolari si trovano alle terminazioni delle afferenze primarie delle cellule di tipo I. Con le cellule di tipo II, le fibre efferenti vestibolari formano contatti sinaptici diretti. Questa organizzazione è simile a quella discussa sopra quando si descrivono i contatti delle fibre afferenti ed efferenti del nervo cocleare con le cellule ciliate interne ed esterne dell'organo del Corti. La presenza di terminazioni nervose efferenti sulle cellule di tipo II può spiegare l'irregolarità delle scariche nelle afferenze di queste cellule.
Riso. 5-22.
A - innervazione del labirinto membranoso. B - cellule ciliate vestibolari di tipo I e II. Riquadro a destra: vista dall'alto di stereocilia e chinocilia. Notare dove si trovano i contatti delle fibre afferenti ed efferenti
Trasformazione (trasduzione) dei segnali vestibolari
Come le cellule ciliate cocleari, la membrana delle cellule ciliate vestibolari è funzionalmente polarizzata. Quando le stereociglia si piegano verso il ciglio più lungo (cinocilio), la conduttanza cationica della membrana apicale della cellula aumenta e le cellule ciliate vestibolari si depolarizzano (Figura 5-23 B). Al contrario, quando le stereocilia si inclinano nella direzione opposta, si verifica l’iperpolarizzazione della cellula. Un neurotrasmettitore eccitatorio (glutammato o aspartato) viene rilasciato tonicamente (costantemente) dalla cellula ciliata, in modo che la fibra afferente su cui questa cellula forma una sinapsi genera un'attività impulsiva spontaneamente, in assenza di segnali. Quando la cellula si depolarizza, aumenta il rilascio del neurotrasmettitore e aumenta la frequenza di scarica nella fibra afferente. Nel caso dell'iperpolarizzazione, invece, viene rilasciata una quantità minore di neurotrasmettitore e la frequenza di scarica diminuisce fino a quando l'impulso si arresta completamente.
Canali semicircolari
Come già accennato, quando la testa gira, le cellule ciliate dell'ampolla ricevono informazioni sensoriali, alle quali vengono inviate
cervello. Il meccanismo di questo fenomeno è che le accelerazioni angolari (giri della testa) sono accompagnate dalla flessione delle ciglia sulle cellule ciliate della cresta ampollare e, di conseguenza, uno spostamento del potenziale di membrana e un cambiamento nella quantità di neurotrasmettitore rilasciato. Durante le accelerazioni angolari, l'endolinfa, a causa della sua inerzia, si sposta rispetto alla parete del labirinto membranoso e preme sulla cupola. La forza di taglio fa piegare le ciglia. Tutte le ciglia delle cellule di ciascuna cresta ampollare sono orientate nella stessa direzione. Nel canale semicircolare orizzontale le ciglia sono rivolte verso l'utricolo; nelle ampolle degli altri due canali semicircolari le ciglia sono rivolte in direzione opposta all'utricolo.
I cambiamenti nella scarica delle afferenze del nervo vestibolare sotto l'influenza dell'accelerazione angolare possono essere discussi usando l'esempio del canale semicircolare orizzontale. Le chinocilia di tutte le cellule ciliate sono solitamente rivolte verso l'utricolo. Di conseguenza, quando le ciglia si piegano verso l'utricolo, la frequenza della scarica afferente aumenta, mentre quando si allontanano dall'utricolo diminuisce. Quando giri la testa a sinistra, l'endolinfa nei canali semicircolari orizzontali si sposta a destra. Di conseguenza, le ciglia delle cellule ciliate nel canale sinistro si piegano verso l'utricolo e nel canale destro si allontanano dall'utricolo. Di conseguenza, la frequenza di scarica nelle afferenze del canale orizzontale sinistro aumenta e nelle afferenze di destra diminuisce.
Riso. 5-23. Trasformazioni meccaniche nelle cellule ciliate.
A - Cellula ciliata;
B - Deformazione meccanica positiva; B - Deformazione meccanica negativa; G - Sensibilità meccanica della cellula ciliata;
D - polarizzazione funzionale delle cellule ciliate vestibolari. Quando le stereocilia si piegano verso il chinocilio, la cellula ciliata viene depolarizzata e si verifica l'eccitazione nella fibra afferente. Quando le stereociglia si allontanano dal chinocilio, la cellula ciliata si iperpolarizza e la scarica afferente si indebolisce o si arresta
Diversi importanti riflessi spinali vengono attivati dai recettori dell'allungamento muscolare: i fusi muscolari e l'apparato tendineo del Golgi. Questo riflesso di stiramento muscolare (riflesso miotatico) E riflesso miotatico inverso, necessario per mantenere la postura.
Un altro riflesso significativo è il riflesso di flessione, causato da segnali provenienti da vari recettori sensoriali nella pelle, nei muscoli, nelle articolazioni e negli organi interni. Le fibre afferenti che causano questo riflesso vengono spesso chiamate afferenze del riflesso di flessione.
La struttura e le funzioni del fuso muscolare
La struttura e la funzione dei fusi muscolari sono molto complesse. Sono presenti nella maggior parte dei muscoli scheletrici, ma sono particolarmente abbondanti nei muscoli che richiedono una regolazione precisa del movimento (ad esempio, nei piccoli muscoli della mano). Per quanto riguarda i muscoli di grandi dimensioni, i fusi muscolari sono più abbondanti nei muscoli contenenti molte fibre fasiche lente (fibre di tipo I; fibre a contrazione lenta).
Il fuso è costituito da un fascio di fibre muscolari modificate innervate sia da assoni sensoriali che motori (Fig. 5-24 A). Il diametro del fuso muscolare è di circa 100 cm, la lunghezza arriva fino a 10 mm. La parte innervata del fuso muscolare è racchiusa in una capsula di tessuto connettivo. Il cosiddetto spazio linfatico della capsula è pieno di liquido. Il fuso muscolare si trova liberamente tra le fibre muscolari normali. La sua estremità distale è attaccata a endomisio- rete di tessuto connettivo all'interno del muscolo. I fusi muscolari si trovano paralleli alle normali fibre muscolari striate.
Il fuso muscolare contiene fibre muscolari modificate chiamate fibre muscolari intrafusali, a differenza del solito - fibre muscolari extrafusali. Le fibre intrafusali sono molto più sottili delle fibre extrafusali e sono troppo deboli per partecipare alla contrazione muscolare. Esistono due tipi di fibre muscolari intrafusali: con sacca nucleare e con catena nucleare (Fig. 5-24 B). I loro nomi sono legati all'organizzazione dei nuclei cellulari. Fibre con una borsa nucleare più grandi delle fibre
catena nucleare, e i loro nuclei sono strettamente imballati nella parte centrale della fibra come un sacchetto di arance. IN fibre della catena nucleare tutti i nuclei si trovano in una riga.
I fusi muscolari ricevono un’innervazione complessa. L'innervazione sensoriale è costituita da un gruppo Ia assone afferente e diversi afferenze del II gruppo(Fig. 5-24B). Le afferenze del gruppo Ia appartengono alla classe degli assoni sensoriali di diametro maggiore con una velocità di conduzione da 72 a 120 m/s; Gli assoni del gruppo II hanno un diametro intermedio e conducono impulsi a velocità comprese tra 36 e 72 m/s. Si forma l'assone afferente del gruppo Ia finale primario avvolgendosi a spirale attorno a ciascuna fibra intrafusale. Le terminazioni primarie sono presenti sulle fibre intrafusali di entrambi i tipi, il che è importante per l'attività di questi recettori. Forma delle afferenze del II gruppo finali secondari su fibre con una catena nucleare.
L'innervazione motoria dei fusi muscolari è fornita da due tipi di assoni γ-efferenti (Fig. 5-24 B). Dinamicoγ -efferenti terminare su ciascuna fibra con un sacchetto nucleare, staticoγ -efferenti- su fibre con catena nucleare. Gli assoni γ-efferenti sono più sottili degli α-efferenti delle fibre muscolari extrafusali, quindi conducono l'eccitazione a una velocità inferiore.
Il fuso muscolare risponde all'allungamento muscolare. La Figura 5-24 B mostra il cambiamento nell'attività afferente degli assoni mentre il fuso muscolare passa da uno stato accorciato durante la contrazione delle fibre extrafusali ad uno stato allungato durante l'allungamento muscolare. La contrazione delle fibre muscolari extrafusali provoca un accorciamento del fuso muscolare poiché si trova parallelo alle fibre extrafusali (vedi sopra).
L'attività delle afferenze dei fusi muscolari dipende dallo stiramento meccanico delle terminazioni afferenti sulle fibre intrafusali. Quando le fibre extrafusali si contraggono, la fibra muscolare si accorcia, la distanza tra le spire della terminazione nervosa afferente diminuisce e la frequenza di scarica nell'assone afferente diminuisce. Al contrario, quando l'intero muscolo viene allungato, anche il fuso muscolare si allunga (perché le sue estremità sono attaccate alla rete di tessuto connettivo all'interno del muscolo) e l'allungamento dell'estremità afferente aumenta la frequenza della scarica dell'impulso.
Riso. 5-24. Recettori sensoriali responsabili della causa dei riflessi spinali.
A - diagramma del fuso muscolare. B - fibre intrafusali con una sacca nucleare e una catena nucleare; la loro innervazione sensoriale e motoria. B - cambiamenti nella frequenza della scarica dell'impulso dell'assone afferente del fuso muscolare durante l'accorciamento del muscolo (durante la sua contrazione) (a) e durante l'allungamento del muscolo (durante il suo allungamento) (b). B1 - durante la contrazione muscolare, il carico sul fuso muscolare diminuisce, poiché si trova parallelo alle normali fibre muscolari. B2 - quando un muscolo viene allungato, il fuso muscolare si allunga. R - sistema di registrazione
Recettori di allungamento muscolare
Un modo noto per influenzare le afferenze sull'attività riflessa è attraverso la loro interazione con le fibre intrafusali con la borsa nucleare e le fibre con la catena nucleare. Come accennato in precedenza, esistono due tipi di motoneuroni γ: dinamici e statici. Gli assoni γ motori dinamici terminano su fibre intrafusali con una sacca nucleare e quelli statici terminano su fibre con una catena nucleare. Quando viene attivato un γ-motoneurone dinamico, la risposta dinamica delle afferenze del gruppo Ia aumenta (Fig. 5-25 A4), e quando viene attivato un γ-motoneurone statico, aumentano le risposte statiche delle afferenze di entrambi i gruppi Ia e II ( Fig. 5-25 A3), e allo stesso tempo può diminuire la risposta dinamica. Diverse vie discendenti hanno un effetto preferenziale sui motoneuroni gamma dinamici o statici, modificando così la natura dell'attività riflessa del midollo spinale.
Apparato tendineo del Golgi
Esiste un altro tipo di recettore dello stiramento nei muscoli scheletrici: Apparato tendineo del Golgi(Fig. 5-25 B). Il recettore, con un diametro di circa 100 μm e una lunghezza di circa 1 mm, è formato dalle terminazioni delle afferenze del gruppo Ib, assoni spessi con la stessa velocità di conduzione degli impulsi di quelle delle afferenze del gruppo Ia. Queste terminazioni avvolgono fasci di filamenti di collagene nel tendine muscolare (o inclusioni tendinee all'interno del muscolo). L'estremità sensibile dell'apparato tendineo è organizzata rispetto al muscolo in modo sequenziale, a differenza dei fusi muscolari che si trovano paralleli alle fibre extrafusali.
Grazie alla sua disposizione sequenziale, l'apparato tendineo del Golgi viene attivato sia dalla contrazione che dallo stiramento del muscolo (Fig. 5-25 B). Tuttavia, la contrazione muscolare è uno stimolo più efficace dello stretching, poiché lo stimolo per l'apparato tendineo è la forza sviluppata dal tendine in cui è situato il recettore. Pertanto, l'apparato tendineo del Golgi è un sensore di forza, a differenza del fuso muscolare, che fornisce segnali sulla lunghezza del muscolo e sulla velocità del suo cambiamento.
Riso. 5-25. Recettori di allungamento muscolare.
A - influenza dei motoneuroni gamma statici e dinamici sulle risposte delle terminazioni primarie durante l'allungamento muscolare. A1 - decorso temporale dell'allungamento muscolare. A2 - scarica dell'assone del gruppo Ia in assenza di attività del γ-motoneurone. A3 - risposta durante la stimolazione di un assone γ-efferente statico. A4 - risposta durante la stimolazione dell'assone dinamico γ-efferente. B - diagramma della posizione dell'apparato tendineo del Golgi. B - attivazione dell'apparato tendineo del Golgi durante l'allungamento muscolare (a sinistra) o la contrazione muscolare (a destra)
Funzione dei fusi muscolari
La frequenza di scarica nelle afferenze del gruppo Ia e del gruppo II è proporzionale alla lunghezza del fuso muscolare; ciò è evidente sia durante lo stretching lineare (Fig. 5-26 A, a sinistra) sia quando il muscolo si rilassa dopo lo stretching (Fig. 5-26 A, a destra). Questa reazione si chiama risposta statica afferenze dei fusi muscolari. Tuttavia, le terminazioni afferenti primarie e secondarie rispondono allo stiramento in modo diverso. Le terminazioni primarie sono sensibili sia al grado di allungamento che alla sua velocità, mentre le terminazioni secondarie rispondono principalmente all'entità dello stiramento (Fig. 5-26 A). Queste differenze determinano la natura dell'attività dei due tipi di finali. La frequenza di scarica dell'estremità primaria raggiunge il massimo durante l'allungamento muscolare e quando il muscolo allungato si rilassa, la scarica si interrompe. Questo tipo di reazione si chiama risposta dinamica assoni afferenti del gruppo Ia. Le risposte al centro della figura (Figura 5-26 A) sono esempi di risposte dinamiche della desinenza primaria. La percussione di un muscolo (o del suo tendine) o l'allungamento sinusoidale sono più efficaci nel provocare una scarica nella terminazione afferente primaria che in quella secondaria.
A giudicare dalla natura delle risposte, le terminazioni afferenti primarie segnalano sia la lunghezza del muscolo che la velocità del suo cambiamento, mentre le terminazioni secondarie trasmettono informazioni solo sulla lunghezza del muscolo. Queste differenze nel comportamento delle terminazioni primarie e secondarie dipendono principalmente dalla differenza nelle proprietà meccaniche delle fibre intrafusali con sacco nucleare e con catena nucleare. Come affermato sopra, le terminazioni primarie e secondarie si trovano su entrambi i tipi di fibre, mentre le terminazioni secondarie si trovano prevalentemente sulle fibre a catena nucleare. La parte centrale (equatoriale) della fibra con la sacca nucleare è priva di proteine contrattili a causa dell'accumulo di nuclei cellulari, quindi questa parte della fibra si allunga facilmente. Tuttavia, subito dopo lo stiramento, la parte centrale della fibra con il sacco nucleare tende a ritornare alla sua lunghezza originale, sebbene le parti terminali della fibra si allunghino. Il fenomeno che
chiamato "scivolare" a causa delle proprietà viscoelastiche di questa fibra intrafusale. Di conseguenza, si osserva un'esplosione di attività dalla terminazione primaria, seguita da un indebolimento dell'attività ad un nuovo livello statico di frequenza dell'impulso.
A differenza delle fibre della borsa, le fibre della catena nucleata variano in lunghezza più strettamente con i cambiamenti nella lunghezza delle fibre muscolari extrafusali perché la porzione centrale delle fibre della borsa contiene proteine contrattili. Di conseguenza, la fibra della catena nucleare ha caratteristiche viscoelastiche più uniformi, non è soggetta a scivolamento e le sue terminazioni afferenti secondarie generano solo risposte statiche.
Finora abbiamo considerato il comportamento dei fusi muscolari solo in assenza di attività dei motoneuroni γ. Allo stesso tempo, l'innervazione efferente dei fusi muscolari è estremamente significativa, poiché determina la sensibilità dei fusi muscolari allo stiramento. Ad esempio, nella Fig. 5-26 B1 mostra l'attività dei fusi muscolari afferenti durante l'allungamento costante. Come già accennato, con la contrazione delle fibre extrafusali (Fig. 5-26 B2), i fusi muscolari cessano di essere caricati e lo scarico delle loro afferenze si interrompe. Tuttavia, l’effetto dello scarico del fuso muscolare è contrastato dall’effetto della stimolazione del motoneurone γ. Questa stimolazione provoca un accorciamento del fuso muscolare insieme alle fibre extrafusali (Fig. 5-26 B3). Più precisamente, solo due estremità del fuso muscolare risultano accorciate; la sua parte media (equatoriale), dove si trovano i nuclei cellulari, non si contrae per la mancanza di proteine contrattili. Di conseguenza, la parte centrale del fuso si allunga in modo che le terminazioni afferenti siano allungate ed eccitate. Questo meccanismo è molto importante per la normale attività dei fusi muscolari, poiché a seguito dei comandi motori discendenti dal cervello, di regola, si verifica l'attivazione simultanea dei motoneuroni α e γ e, di conseguenza, una contrazione coniugata di extrafusale e intrafusale fibre muscolari.
Riso. 5-26. I fusi muscolari e il loro lavoro.
A - risposte dei finali primari e secondari a una varietà di tipi diversi cambiamenti nella lunghezza del muscolo; sono state dimostrate differenze tra le risposte dinamiche e quelle statiche. Le curve superiori mostrano lo schema dei cambiamenti nella lunghezza del muscolo. La riga centrale e quella inferiore delle registrazioni sono scariche di impulsi delle terminazioni nervose primarie e secondarie. B - l'attivazione dell'assone γ-efferente contrasta l'effetto di scarico dei fusi muscolari. B1 - scarica dell'impulso del fuso muscolare afferente durante lo stiramento costante del fuso. B2 - La scarica afferente cessa durante la contrazione delle fibre muscolari extrafusali, poiché il carico viene rimosso dal fuso. B3 - l'attivazione del γ-motoneurone provoca l'accorciamento del fuso muscolare, contrastando l'effetto dello scarico
Riflesso miotatico o riflesso di stiramento
Il riflesso di stiramento gioca un ruolo chiave nel mantenimento della postura. Inoltre, i suoi cambiamenti sono coinvolti nell'attuazione dei comandi motori del cervello. I disturbi patologici di questo riflesso sono segni di malattie neurologiche. Il riflesso si manifesta in due forme: riflesso fasico da stiramento,è attivato dalle terminazioni primarie dei fusi muscolari e riflesso tonico da stiramento dipende sia dal finale primario che da quello secondario.
Riflesso di stiramento fasico
L'arco riflesso corrispondente è mostrato in Fig. 5-27. L'assone afferente del gruppo Ia dal fuso muscolare del retto femorale entra nel midollo spinale e si ramifica. I suoi rami entrano nella materia grigia del midollo spinale. Alcuni di essi terminano direttamente (monosinapticamente) sui motoneuroni α, inviando gli assoni motori al retto femorale (e ai suoi sinergisti, come il vasto intermedio), che estende la gamba all'altezza del ginocchio. Gli assoni del gruppo Ia forniscono l'eccitazione monosinaptica del motoneurone α. Con un livello sufficiente di eccitazione, il motoneurone genera una scarica che provoca la contrazione muscolare.
Altri rami dell'assone del gruppo Ia formano terminazioni sugli interneuroni inibitori del gruppo Ia (tale interneurone è mostrato in nero nella Figura 5.27). Questi interneuroni inibitori terminano sui motoneuroni α che innervano i muscoli che si collegano ai muscoli posteriori della coscia (compreso il muscolo semitendinoso), i muscoli flessori antagonisti del ginocchio. Quando gli interneuroni inibitori Ia sono eccitati, l’attività dei motoneuroni dei muscoli antagonisti viene soppressa. Pertanto, la scarica (attività stimolante) delle afferenze del gruppo Ia dai fusi muscolari del muscolo retto femorale provoca una rapida contrazione dello stesso muscolo e
rilassamento coniugato dei muscoli collegati ai muscoli posteriori della coscia.
L'arco riflesso è organizzato in modo tale da garantire l'attivazione di un certo gruppo di motoneuroni α e la simultanea inibizione di un gruppo di neuroni antagonisti. È chiamato innervazione reciproca.È caratteristico di molti riflessi, ma non è l'unico possibile nei sistemi di regolazione del movimento. In alcuni casi, i comandi motori provocano una contrazione coniugata di agenti sinergici e antagonisti. Ad esempio, quando stringi la mano a pugno, i muscoli estensori e flessori della mano si contraggono, fissando la posizione della mano.
La scarica dell'impulso delle afferenze del gruppo Ia si osserva quando il medico applica un leggero colpo al tendine di un muscolo, solitamente il quadricipite femorale, con un martello neurologico. La reazione normale è una contrazione muscolare a breve termine.
Riflesso tonico da stiramento
Questo tipo di riflesso viene attivato dalla flessione passiva dell'articolazione. L'arco riflesso è lo stesso del riflesso fasico da stiramento (Fig. 5-27), con la differenza che sono coinvolte le afferenze di entrambi i gruppi - Ia e II. Molti assoni del gruppo II formano connessioni eccitatorie monosinaptiche con i motoneuroni α. Di conseguenza, i riflessi da stiramento tonico sono in gran parte monosinaptici, proprio come i riflessi da stiramento fasici. I riflessi tonici da stiramento contribuiscono al tono muscolare.
γ -Motoneuroni e riflessi di stiramento
I motoneuroni γ regolano la sensibilità dei riflessi da stiramento. Le afferenze dei fusi muscolari non influenzano direttamente i γ-motoneuroni, che vengono attivati polisinapticamente solo dalle afferenze del riflesso di flessione a livello spinale, nonché dai comandi discendenti dal cervello.
Riso. 5-27. Riflesso miotatico.
L'arco del riflesso da stiramento. L'interneurone (mostrato in nero) appartiene agli interneuroni inibitori del gruppo Ia
Riflesso miotatico inverso
L'attivazione dell'apparato tendineo del Golgi è accompagnata da una risposta riflessa, che a prima vista è l'opposto del riflesso da stiramento (in realtà questa reazione è complementare al riflesso da stiramento). La reazione viene chiamata riflesso miotatico inverso; l'arco riflesso corrispondente è mostrato in Fig. 5-28. I recettori sensoriali per questo riflesso sono l'apparato tendineo del Golgi nel muscolo retto femorale. Gli assoni afferenti entrano nel midollo spinale, si ramificano e formano terminazioni sinaptiche sugli interneuroni. La via che parte dall'apparato tendineo del Golgi non ha una connessione monosinaptica con gli α-motoneuroni, ma comprende interneuroni inibitori che sopprimono l'attività degli α-motoneuroni del muscolo retto femorale e interneuroni eccitatori che causano l'attività degli α-motoneuroni dei muscoli antagonisti . Pertanto, nella sua organizzazione, il riflesso miotatico inverso è l'opposto del riflesso di stiramento, da cui deriva il nome. Tuttavia, in realtà, il riflesso miotatico inverso è funzionalmente complementare al riflesso da stiramento. L'apparato tendineo del Golgi funge da sensore della forza sviluppata dal tendine a cui è collegato. Quando si mantiene stabile
postura (ad esempio una persona sta sull'attenti), il muscolo retto femorale inizia ad affaticarsi, la forza applicata al tendine rotuleo diminuisce e, di conseguenza, diminuisce l'attività dei corrispondenti recettori del tendine del Golgi. Poiché questi recettori di solito sopprimono l'attività dei motoneuroni α del muscolo retto femorale, l'indebolimento delle scariche impulsive da essi porta ad una maggiore eccitabilità dei motoneuroni α e aumenta la forza sviluppata dal muscolo. Di conseguenza, si verifica un cambiamento coordinato nelle reazioni riflesse con la partecipazione sia dei fusi muscolari che degli assoni afferenti dell'apparato tendineo del Golgi, la contrazione del muscolo retto aumenta e la postura viene mantenuta.
Quando i riflessi sono iperattivati, si può osservare un riflesso “a coltello a serramanico”. Quando un’articolazione si flette passivamente, inizialmente la resistenza alla flessione aumenta. Tuttavia, man mano che la flessione continua, la resistenza diminuisce improvvisamente e l’articolazione si sposta bruscamente nella sua posizione finale. La ragione di ciò è l'inibizione dei riflessi. In precedenza, il riflesso del coltello a serramanico veniva spiegato con l'attivazione dei recettori tendinei del Golgi, poiché si pensava che avessero una soglia elevata di risposta all'allungamento muscolare. Tuttavia, il riflesso è ora associato all'attivazione di altri recettori muscolari ad alta soglia situati nella fascia muscolare.
Riso. 5-28. Riflesso miotatico inverso.
Arco del riflesso miotatico inverso. Sono coinvolti sia gli interneuroni eccitatori che quelli inibitori
Riflessi di flessione
Il collegamento afferente dei riflessi di flessione inizia da diversi tipi di recettori. Durante i riflessi di flessione, le scariche afferenti portano al fatto che, in primo luogo, gli interneuroni eccitatori causano l'attivazione degli α-motoneuroni che forniscono i muscoli flessori dell'arto ipsilaterale e, in secondo luogo, i neuroni inibitori non consentono l'attivazione dei muscoli estensori antagonisti degli α-motoneuroni ( Figura 5-29). Di conseguenza, uno o più giunti si piegano. Inoltre, gli interneuroni commissurali causano un'attività funzionalmente opposta dei motoneuroni sul lato controlaterale del midollo spinale, in modo che si verifichi l'estensione muscolare: il riflesso estensore crociato. Questo effetto controlaterale aiuta a mantenere l'equilibrio del corpo.
Esistono diversi tipi di riflessi di flessione, sebbene la natura delle contrazioni muscolari corrispondenti sia simile. Una fase importante della locomozione è la fase di flessione, che può essere considerata un riflesso di flessione. È fornito principalmente dalla rete neurale del midollo spinale
cervello ha chiamato generatore locomotore
ciclo. Tuttavia, sotto l'influenza degli input afferenti, il ciclo locomotore può adattarsi a cambiamenti momentanei nell'appoggio degli arti.
Il riflesso di flessione più potente è riflesso di ritiro della flessione. Prevale sugli altri riflessi, compresi quelli locomotori, apparentemente perché previene ulteriori danni all'arto. Questo riflesso può essere osservato quando un cane che cammina preme la zampa ferita. La parte afferente del riflesso è formata dai nocicettori.
In questo riflesso, un forte stimolo doloroso fa ritirare l'arto. La Figura 5-29 mostra la rete neurale per un riflesso di flessione specifico per l'articolazione del ginocchio. Tuttavia, in realtà, durante il riflesso di flessione si verifica una significativa divergenza di segnali dalle afferenze primarie e dalle vie interneuronali, per cui tutte le principali articolazioni dell'arto (anca, ginocchio, caviglia) possono essere coinvolte nel riflesso di ritiro. Le caratteristiche del riflesso di ritiro della flessione in ciascun caso specifico dipendono dalla natura e dalla posizione dello stimolo.
Riso. 5-29. Riflesso di flessione
Divisione simpatica del sistema nervoso autonomo
I corpi cellulari dei neuroni simpatici pregangliari sono concentrati nella materia grigia intermedia e laterale (colonna intermediolaterale) segmenti toracici e lombari del midollo spinale (Fig. 5-30). Alcuni neuroni si trovano nei segmenti C8. Insieme alla localizzazione nella colonna intermediolaterale, è stata trovata la localizzazione dei neuroni simpatici pregangliari anche nel funicolo laterale, nella regione intermedia e nella placca X (dorsale al canale centrale).
La maggior parte dei neuroni simpatici pregangliari hanno assoni mielinizzati sottili - B- fibra. Tuttavia, alcuni assoni sono fibre C non mielinizzate. Gli assoni pregangliari lasciano il midollo spinale come parte della radice anteriore ed entrano nel ganglio paravertebrale a livello dello stesso segmento attraverso i rami comunicanti bianchi. I rami di collegamento bianchi sono presenti solo ai livelli T1-L2. Gli assoni pregangliari terminano nelle sinapsi di questo ganglio o, dopo averlo attraversato, entrano nel tronco simpatico (catena simpatica) dei gangli paravertebrali o del nervo splancnico.
Come parte della catena simpatica, gli assoni pregangliari sono diretti rostralmente o caudalmente al ganglio prevertebrale più vicino o distante e lì formano sinapsi. Dopo aver lasciato il ganglio, gli assoni postgangliari viaggiano verso il nervo spinale, solitamente attraverso il ramo comunicante grigio, presente in ciascuna delle 31 paia di nervi spinali. Come parte dei nervi periferici, gli assoni postgangliari entrano negli effettori della pelle (muscoli piloerettori, vasi sanguigni, ghiandole sudoripare), muscoli e articolazioni. Tipicamente, gli assoni postgangliari non sono mielinizzati (CON-fibre), anche se ci sono delle eccezioni. Le differenze tra i rami di collegamento bianchi e grigi dipendono dal contenuto relativo
contengono assoni mielinizzati e non mielinizzati.
Come parte del nervo splancnico, gli assoni pregangliari spesso vanno al ganglio prevertebrale, dove formano sinapsi, oppure possono passare attraverso il ganglio, terminando in un ganglio più distale. Alcuni assoni pregangliari che corrono come parte del nervo splancnico terminano direttamente sulle cellule della midollare del surrene.
La catena simpatica si estende dal livello cervicale a quello coccigeo del midollo spinale. Funziona come un sistema di distribuzione, consentendo ai neuroni pregangliari situati solo nei segmenti toracico e lombare superiore di attivare i neuroni postgangliari che riforniscono tutti i segmenti del corpo. Tuttavia, ci sono meno gangli paravertebrali rispetto ai segmenti spinali, poiché alcuni gangli si fondono durante l'ontogenesi. Ad esempio, il ganglio simpatico cervicale superiore è composto dai gangli simpatici fusi C1-C4, il ganglio simpatico cervicale medio è composto dai gangli C5-C6 e il ganglio simpatico cervicale inferiore è composto dai gangli C7-C8. Il ganglio stellato è formato dalla fusione del ganglio simpatico cervicale inferiore con il ganglio T1. Il ganglio cervicale superiore fornisce innervazione postgangliare alla testa e al collo, mentre i gangli cervicali centrali e stellati forniscono innervazione postgangliare al cuore, ai polmoni e ai bronchi.
Tipicamente, gli assoni dei neuroni simpatici pregangliari si distribuiscono ai gangli ipsilaterali e quindi regolano le funzioni autonome sullo stesso lato del corpo. Un'importante eccezione è l'innervazione simpatica bilaterale dell'intestino e degli organi pelvici. Come i nervi motori dei muscoli scheletrici, gli assoni dei neuroni simpatici pregangliari appartenenti a organi specifici innervano diversi segmenti. Pertanto, i neuroni simpatici pregangliari, che forniscono funzioni simpatiche alle aree della testa e del collo, si trovano nei segmenti C8-T5, e quelli relativi alle ghiandole surrenali sono in T4-T12.
Riso. 5-30. Sistema nervoso simpatico autonomo.
A - principi fondamentali. Arco riflesso vedere fig. 5-9 B
Divisione parasimpatica del sistema nervoso autonomo
I neuroni parasimpatici pregangliari si trovano nel tronco cerebrale in diversi nuclei dei nervi cranici - nell'oculomotore Nucleo di Westphal-Edinger(III nervo cranico), superiore(VII nervo cranico) e inferiore(IX nervo cranico) nuclei salivari, E nucleo dorsale del nervo vago(nucleo dorsale dei nervi vagi) E dual core(nucleo ambiguo) X nervo cranico. Inoltre, tali neuroni sono presenti nella regione intermedia dei segmenti sacrali S3-S4 del midollo spinale. I neuroni parasimpatici postgangliari si trovano nei gangli dei nervi cranici: nel ganglio ciliare (ganglio ciliare), ricevere input pregangliari dal nucleo Westphal-Edinger; nel ganglio pterigopalatino (ganglio pterigopalatino) e nodo sottomandibolare (ganglio sottomandibolare) con input dal nucleo salivare superiore (nucleo salivatorio superiore); nel nodo dell'orecchio (ganglio otico) con input dal nucleo salivare inferiore (nucleo salivatorio inferiore). Il ganglio ciliare innerva il muscolo sfintere della pupilla e i muscoli ciliari dell'occhio. Gli assoni vanno dal ganglio pterigopalatino alle ghiandole lacrimali, nonché alle ghiandole della faringe nasale e orale. I neuroni del ganglio sottomandibolare proiettano alle ghiandole salivari sottomandibolari e sublinguali e alle ghiandole della cavità orale. Il ganglio auricolare fornisce la ghiandola salivare parotide e le ghiandole orali
(Fig. 5-31 A).
Altri neuroni parasimpatici postgangliari si trovano vicino agli organi interni del torace, delle cavità addominali e pelviche o nelle pareti di questi organi. Possono essere prese in considerazione anche alcune cellule del plesso enterico
come neuroni parasimpatici postgangliari. Ricevono input dal vago o dai nervi pelvici. Il nervo vago innerva il cuore, i polmoni, i bronchi, il fegato, il pancreas e l'intero tratto gastrointestinale dall'esofago alla flessura splenica del colon. Il resto del colon, del retto, della vescica e dei genitali è rifornito dagli assoni dei neuroni parasimpatici pregangliari sacrali; questi assoni sono distribuiti attraverso i nervi pelvici ai neuroni postgangliari dei gangli pelvici.
I neuroni parasimpatici pregangliari, che danno proiezioni agli organi interni della cavità toracica e parte della cavità addominale, sono localizzati nel nucleo motore dorsale del nervo vago e nel doppio nucleo. Il nucleo motore dorsale funziona principalmente funzione secretomotoria(attiva le ghiandole), mentre il doppio nucleo - funzione visceromotoria(regola l'attività del muscolo cardiaco). Il nucleo motore dorsale fornisce gli organi viscerali del collo (faringe, laringe), la cavità toracica (trachea, bronchi, polmoni, cuore, esofago) e la cavità addominale (una parte significativa del tratto gastrointestinale, fegato, pancreas). La stimolazione elettrica del nucleo motore dorsale provoca la secrezione acida nello stomaco e la secrezione di insulina e glucagone nel pancreas. Sebbene le proiezioni al cuore siano tracciate anatomicamente, le loro funzioni non sono chiare. Nel doppio nucleo si distinguono due gruppi di neuroni:
Gruppo dorsale, attiva i muscoli striati del palato molle, faringe, laringe ed esofago;
Il gruppo ventrolaterale innerva il cuore, rallentandone il ritmo.
Riso. 5-31. Sistema nervoso autonomo parasimpatico.
A - principi fondamentali
Sistema nervoso autonomo
Sistema nervoso autonomo può essere considerato come parte del sistema motorio (efferente). Solo che al posto dei muscoli scheletrici, gli effettori del sistema nervoso autonomo sono i muscoli lisci, il miocardio e le ghiandole. Poiché il sistema nervoso autonomo fornisce il controllo efferente degli organi viscerali, nella letteratura straniera viene spesso chiamato sistema nervoso viscerale o autonomo.
Un aspetto importante dell'attività del sistema nervoso autonomo è l'aiuto nel mantenere la costanza dell'ambiente interno del corpo (omeostasi). Quando dagli organi viscerali si ricevono segnali sulla necessità di regolare l'ambiente interno, il sistema nervoso centrale e il suo sito effettore autonomo inviano i comandi appropriati. Ad esempio, quando si verifica un improvviso aumento della pressione sanguigna sistemica, i barocettori vengono attivati, inducendo il sistema nervoso autonomo ad avviare processi compensatori e a ripristinare la normale pressione sanguigna.
Il sistema nervoso autonomo è anche coinvolto in adeguate reazioni coordinate agli stimoli esterni. Quindi è utile regolare la dimensione della pupilla in base all'illuminazione. Un caso estremo di regolazione autonomica è la risposta di lotta o fuga, che si verifica quando il sistema nervoso simpatico viene attivato da uno stimolo minaccioso. Ciò innesca una serie di reazioni: il rilascio di ormoni dalle ghiandole surrenali, un aumento della frequenza cardiaca e pressione sanguigna, dilatazione dei bronchi, inibizione della motilità e della secrezione intestinale, aumento del metabolismo del glucosio, pupille dilatate, piloerezione, restringimento dei vasi sanguigni cutanei e viscerali, dilatazione dei vasi muscolo scheletrici. Va notato che la risposta “lotta o fuga” non può essere considerata ordinaria; va oltre la normale attività del sistema nervoso simpatico durante la normale esistenza del corpo.
Nei nervi periferici, insieme alle fibre efferenti autonome, seguono le fibre afferenti dei recettori sensoriali degli organi viscerali. I segnali provenienti da molti di questi recettori attivano i riflessi, ma l'attivazione di alcuni recettori provoca
sensazioni: dolore, fame, sete, nausea, sensazione di riempimento degli organi interni. La sensibilità viscerale può includere anche la sensibilità chimica.
Il sistema nervoso autonomo è solitamente suddiviso in comprensivo E parasimpatico.
Unità funzionale del sistema nervoso simpatico e parasimpatico- una via efferente a due neuroni costituita da un neurone pregangliare con un corpo cellulare nel sistema nervoso centrale e un neurone postgangliare con un corpo cellulare nel ganglio autonomo. Il sistema nervoso enterico comprende neuroni e fibre nervose dei plessi mioenterico e sottomucoso nella parete del tratto gastrointestinale.
I neuroni pregangliari simpatici si trovano nei segmenti toracico e lombare superiore del midollo spinale, quindi il sistema nervoso simpatico viene talvolta definito divisione toracolombare del sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso parasimpatico è strutturato diversamente: i suoi neuroni pregangliari si trovano nel tronco cerebrale e nel midollo spinale sacrale, per questo a volte viene chiamato regione craniosacrale. I neuroni postgangliari simpatici si trovano solitamente nei gangli paravertebrali o prevertebrali a una distanza dall'organo bersaglio. Per quanto riguarda i neuroni parasimpatici postgangliari, si trovano nei gangli parasimpatici vicino all'organo esecutivo o direttamente nella sua parete.
L'influenza regolatoria dei sistemi nervoso simpatico e parasimpatico in molti organismi è spesso descritta come reciprocamente antagonista, ma questo non è del tutto vero. Sarebbe più corretto considerare queste due sezioni del sistema di regolazione autonoma delle funzioni viscerali come agenti in modo coordinato: a volte reciprocamente, a volte sinergicamente. Inoltre, non tutte le strutture viscerali ricevono innervazione da entrambi i sistemi. Pertanto, i muscoli lisci e le ghiandole cutanee, così come la maggior parte dei vasi sanguigni, sono innervati solo dal sistema simpatico; Pochi vasi sono forniti dai nervi parasimpatici. Il sistema parasimpatico non innerva i vasi della pelle e dei muscoli scheletrici, ma fornisce solo le strutture della testa, del torace e della cavità addominale, nonché del bacino.
Riso. 5-32. Sistema nervoso autonomo (autonomo) (Tabella 5-2)
Tabella 5-2.Reazioni degli organi effettori ai segnali provenienti dai nervi autonomi *
Fine del tavolo. 5-2.
1 Un trattino significa che l'innervazione funzionale dell'organo non è stata rilevata.
2 segni “+” (da uno a tre) indicano quanto sia importante l'attività dei nervi adrenergici e colinergici nella regolazione di organi e funzioni specifici.
3 Sul posto predomina l’espansione dovuta all’autoregolazione metabolica.
4 Il ruolo fisiologico della vasodilatazione colinergica in questi organi è controverso.
5 Nell'intervallo delle concentrazioni fisiologiche dell'adrenalina circolante nel sangue, la reazione di espansione mediata dai recettori β predomina nei vasi dei muscoli scheletrici e del fegato, mentre la reazione di costrizione mediata dai recettori α predomina nei vasi di altri organi addominali . Inoltre, i vasi dei reni e del mesentere contengono specifici recettori della dopamina che mediano la dilatazione, che però non svolge un ruolo importante in molte reazioni fisiologiche.
6 Il sistema simpatico colinergico provoca vasodilatazione nel muscolo scheletrico, ma questo effetto non è coinvolto nella maggior parte delle risposte fisiologiche.
7 Si presume che i nervi adrenergici forniscano recettori β inibitori nella muscolatura liscia
e recettori α inibitori sui neuroni gangliari colinergici (eccitatori) parasimpatici del plesso di Auerbach.
8 A seconda della fase del ciclo mestruale, della concentrazione di estrogeni e progesterone nel sangue e di altri fattori.
9 Ghiandole sudoripare dei palmi delle mani e di alcune altre aree del corpo (“sudorazione adrenergica”).
10 I tipi di recettori che mediano le risposte metaboliche specifiche variano in modo significativo tra le specie animali.
Sono state scritte montagne di letteratura sulle nostre inesauribili possibilità. È in grado di elaborare un'enorme quantità di informazioni che nemmeno i computer moderni sono in grado di gestire. Inoltre, il cervello in condizioni normali funziona ininterrottamente per 70-80 anni o più. E ogni anno aumenta la durata della sua vita, e quindi la vita di una persona.
L'efficace funzionamento di questo organo importante e in gran parte misterioso è assicurato principalmente da due tipi di cellule: i neuroni e le cellule gliali. Sono i neuroni che sono responsabili della ricezione e dell'elaborazione delle informazioni e.
Puoi sentirlo spesso persona mentale garantisce la presenza di materia grigia. Cos'è questa sostanza e perché è grigia? Questo è il colore della corteccia cerebrale, che consiste di cellule microscopiche. Questi sono neuroni o cellule nervose che assicurano il funzionamento del nostro cervello e il controllo dell'intero corpo umano.
Come funziona una cellula nervosa?
Un neurone, come ogni cellula vivente, è costituito da un nucleo e da un corpo cellulare chiamato soma. La dimensione della cellula stessa è microscopica: da 3 a 100 micron. Ciò però non impedisce al neurone di essere un vero e proprio deposito di varie informazioni. Ogni cellula nervosa contiene un set completo di geni: istruzioni per la produzione di proteine. Alcune proteine sono coinvolte nella trasmissione delle informazioni, altre creano un guscio protettivo attorno alla cellula stessa, altre sono coinvolte nei processi di memoria, altre ancora forniscono cambiamenti dell'umore, ecc.
Anche un piccolo malfunzionamento in uno dei programmi per la produzione di una determinata proteina può portare a conseguenze gravi, malattie, disturbi mentali, demenza, ecc.
Ogni neurone è circondato da una guaina protettiva di cellule gliali; esse riempiono letteralmente l'intero spazio intercellulare e costituiscono il 40% della sostanza cerebrale. La glia o un insieme di cellule gliali svolge funzioni molto importanti: protegge i neuroni da influenze esterne sfavorevoli, fornisce sostanze nutritive alle cellule nervose ed elimina i loro prodotti di scarto.
Le cellule gliali proteggono la salute e l’integrità dei neuroni e quindi impediscono a molte sostanze chimiche estranee di entrare nelle cellule nervose. Compresi i farmaci. Pertanto, l'efficacia di vari farmaci progettati per migliorare l'attività cerebrale è completamente imprevedibile e influenzano ogni persona in modo diverso.
Dendriti e assoni
Nonostante la complessità del neurone, esso stesso non svolge un ruolo significativo nel funzionamento del cervello. La nostra attività nervosa, inclusa l'attività mentale, è il risultato dell'interazione di molti neuroni che si scambiano segnali. La ricezione e la trasmissione di questi segnali, più precisamente di deboli impulsi elettrici, avviene con l'aiuto delle fibre nervose.
Il neurone ha diverse fibre nervose ramificate corte (circa 1 mm) - dendriti, così chiamati per la loro somiglianza con un albero. I dendriti sono responsabili della ricezione dei segnali da altre cellule nervose. E l'assone funge da trasmettitore di segnale. Un neurone ha una sola fibra, ma può raggiungere una lunghezza fino a 1,5 metri. Collegandosi con l'aiuto di assoni e dendriti, le cellule nervose formano intere reti neurali. E quanto più complesso è il sistema di relazioni, tanto più complessa è la nostra attività mentale.
Operazione sui neuroni
L'attività più complessa del nostro sistema nervoso si basa sullo scambio di deboli impulsi elettrici tra i neuroni. Ma il problema è che inizialmente l'assone di una cellula nervosa e i dendriti di un'altra non sono collegati, tra loro c'è uno spazio pieno di sostanza intercellulare. Questa è la cosiddetta fessura sinaptica e il segnale non può attraversarla. Immagina che due persone si protendano l'una verso l'altra e si raggiungano a malapena.
Questo problema è facilmente risolto da un neurone. Sotto l'influenza di una debole corrente elettrica, si verifica una reazione elettrochimica e si forma una molecola proteica, un neurotrasmettitore. Questa molecola blocca la fessura sinaptica, diventando una sorta di ponte per il passaggio del segnale. I neurotrasmettitori svolgono anche un'altra funzione: collegano i neuroni e più spesso il segnale passa lungo questa catena nervosa, più forte è questa connessione. Immagina un guado attraverso un fiume. Percorrendolo, una persona lancia una pietra nell'acqua, e poi ogni viaggiatore successivo fa lo stesso. Il risultato è una transizione forte e affidabile.
Questa connessione tra i neuroni è chiamata sinapsi e svolge un ruolo importante nell'attività cerebrale. Si ritiene che anche la nostra memoria sia il risultato del lavoro. Queste connessioni forniscono un'elevata velocità di passaggio degli impulsi nervosi: il segnale lungo la catena dei neuroni si muove ad una velocità di 360 km/ho 100 m/sec. Puoi calcolare quanto tempo impiega un segnale proveniente da un dito che hai punto accidentalmente con un ago per raggiungere il tuo cervello. C'è un vecchio indovinello: "Qual è la cosa più veloce del mondo?" Risposta: "Pensiero". E questo è stato notato in modo molto accurato.
Tipi di neuroni
I neuroni non si trovano solo nel cervello, dove interagiscono per formare il sistema nervoso centrale. I neuroni si trovano in tutti gli organi del nostro corpo, nei muscoli e nei legamenti sulla superficie della pelle. Ce ne sono soprattutto molti nei recettori, cioè negli organi di senso. L'estesa rete di cellule nervose che permea l'intero corpo umano è il sistema nervoso periferico, che svolge funzioni non meno importanti di quello centrale. L'intera varietà di neuroni è divisa in tre gruppi principali:
- I neuroni affettivi ricevono informazioni dagli organi sensoriali e le trasmettono al cervello sotto forma di impulsi lungo le fibre nervose. Queste cellule nervose hanno gli assoni più lunghi, poiché il loro corpo si trova nella parte corrispondente del cervello. Esiste una specializzazione rigorosa e i segnali sonori arrivano esclusivamente nella parte uditiva del cervello, gli odori - nella parte olfattiva, i segnali luminosi - nella parte visiva, ecc.
- I neuroni intermedi o intercalari elaborano le informazioni ricevute dagli affetti. Dopo aver valutato le informazioni, gli interneuroni inviano comandi agli organi di senso e ai muscoli situati alla periferia del nostro corpo.
- I neuroni efferenti o effettori trasmettono questo comando dai neuroni intermedi sotto forma di impulso nervoso agli organi, ai muscoli, ecc.
Il lavoro più complesso e meno compreso è il lavoro degli interneuroni. Sono responsabili non solo delle reazioni riflessive, come ritirare la mano da una padella calda o sbattere le palpebre quando lampeggia una luce. Queste cellule nervose forniscono processi mentali complessi come il pensiero, l'immaginazione e la creatività. E come fa lo scambio istantaneo di impulsi nervosi tra neuroni a trasformarsi in immagini vivide, storie fantastiche, scoperte brillanti e semplicemente pensieri su un duro lunedì? Questo è il mistero principale del cervello, che gli scienziati non sono ancora riusciti a risolvere.
L'unica cosa che è stata scoperta è che diversi tipi di attività mentale sono associati all'attività di diversi gruppi di neuroni. Sognare il futuro, memorizzare una poesia, percepire una persona cara, pensare agli acquisti: tutto ciò si riflette nel nostro cervello sotto forma di esplosioni di attività delle cellule nervose in vari punti della corteccia cerebrale.
Funzioni dei neuroni
Considerando che i neuroni assicurano il funzionamento di tutti i sistemi del corpo, le funzioni delle cellule nervose devono essere molto diverse. Inoltre, non tutti sono stati ancora del tutto chiariti. Tra le tante diverse classificazioni di queste funzioni, ne sceglieremo quella più comprensibile e più vicina ai problemi della scienza psicologica.
Funzione di trasferimento delle informazioni
Questa è la funzione principale dei neuroni, alla quale se ne associano altre, anche se non meno significative. Questa stessa funzione è anche la più studiata. Tutti i segnali esterni ricevuti dagli organi entrano nel cervello, dove vengono elaborati. E poi, come risultato del feedback sotto forma di impulsi-comandi, vengono trasferiti lungo le fibre nervose efferenti agli organi di senso, ai muscoli, ecc.
Questa circolazione costante di informazioni avviene non solo a livello del sistema nervoso periferico, ma anche nel cervello. Le connessioni tra i neuroni che scambiano informazioni formano reti neurali incredibilmente complesse. Immagina: ci sono almeno 30 miliardi di neuroni nel cervello e ognuno di essi può avere fino a 10mila connessioni. A metà del XX secolo, la cibernetica tentò di creare un computer elettronico che funzionasse secondo il principio del cervello umano. Ma hanno fallito: i processi che si verificano nel sistema nervoso centrale si sono rivelati troppo complessi.
Funzione di salvataggio dell'esperienza
I neuroni sono responsabili di ciò che chiamiamo memoria. Più precisamente, come hanno scoperto i neurofisiologi, la conservazione delle tracce dei segnali che passano attraverso i circuiti neurali è peculiare effetto collaterale attività cerebrale. La base della memoria sono le stesse molecole proteiche: i neurotrasmettitori, che nascono come ponti di collegamento tra le cellule nervose. Pertanto, non esiste una parte speciale del cervello responsabile della memorizzazione delle informazioni. E se, a seguito di un infortunio o di una malattia, si verifica la distruzione delle connessioni nervose, la persona potrebbe perdere parzialmente la memoria.
Funzione integrativa
Ciò garantisce l'interazione tra le diverse parti del cervello. "Lampi" istantanei di segnali trasmessi e ricevuti, focolai di maggiore eccitazione nella corteccia cerebrale: questa è la nascita di immagini e pensieri. Le complesse connessioni neurali che collegano diverse parti della corteccia cerebrale e penetrano nella zona sottocorticale sono il prodotto della nostra attività mentale. E quanto più tali connessioni sorgono, migliore è la memoria e più produttivo il pensiero. In sostanza, più pensiamo, più diventiamo intelligenti.
Funzione di produzione delle proteine
L'attività delle cellule nervose non si limita ai processi di informazione. I neuroni sono vere e proprie fabbriche di proteine. Questi sono gli stessi neurotrasmettitori che non solo fungono da “ponte” tra i neuroni, ma svolgono anche un ruolo enorme nella regolazione del funzionamento del nostro corpo nel suo insieme. Attualmente esistono circa 80 tipi di questi composti proteici che svolgono varie funzioni:
- Noradrenalina, a volte chiamata l'ormone della rabbia o. Tonifica il corpo, aumenta l'efficienza, fa battere più forte il cuore e prepara il corpo ad un'azione immediata per respingere il pericolo.
- La dopamina è il principale tonico del nostro corpo. Partecipa all'attivazione di tutti i sistemi, anche durante il risveglio, durante attività fisica e crea uno stato d'animo emotivo positivo fino all'euforia.
- Anche la serotonina è una sostanza” Buon umore“, anche se non influisce sull’attività fisica.
- Il glutammato è un trasmettitore necessario per la funzione della memoria; senza di esso, la memorizzazione delle informazioni a lungo termine è impossibile.
- L'acetilcolina controlla i processi del sonno e del risveglio ed è necessaria anche per migliorare l'attenzione.
I neurotrasmettitori, o più precisamente la loro quantità, influiscono sulla salute dell'organismo. E se ci sono problemi con la produzione di queste molecole proteiche, possono svilupparsi malattie gravi. Ad esempio, la carenza di dopamina è una delle cause del morbo di Parkinson e, se viene prodotta troppa sostanza, può svilupparsi la schizofrenia. Se non viene prodotta abbastanza acetilcolina, può verificarsi una malattia di Alzheimer molto spiacevole, accompagnata da demenza.
La formazione dei neuroni cerebrali inizia anche prima della nascita di una persona e durante l'intero periodo di crescita si verifica la formazione attiva e la complicazione delle connessioni neurali. Per molto tempo si è creduto che nuove cellule nervose non potessero apparire in un adulto, ma il processo della loro morte è inevitabile. Pertanto, il mentale è possibile solo a causa della complicazione delle connessioni neurali. E anche allora, sono tutti condannati a diminuire le capacità mentali.
Ma studi recenti hanno smentito questa previsione pessimistica. Scienziati svizzeri hanno dimostrato che esiste una parte del cervello responsabile della nascita di nuovi neuroni. Questo è l'ippocampo; produce fino a 1.400 nuove cellule nervose ogni giorno. E possiamo solo includerli più attivamente nel lavoro del cervello, ricevere e comprendere nuove informazioni, creando così nuove connessioni neurali e complicando la rete neurale.
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Sottotitoli
Ora sappiamo come vengono trasmessi gli impulsi nervosi. Che tutto inizi con l'eccitazione dei dendriti, ad esempio questa escrescenza del corpo del neurone. Per eccitazione si intende l'apertura dei canali ionici della membrana. Attraverso i canali, gli ioni entrano nella cellula o escono dalla cellula. Ciò può portare all'inibizione, ma nel nostro caso gli ioni agiscono elettrotonicamente. Cambiano il potenziale elettrico sulla membrana e questo cambiamento nell'area della collinetta dell'assone può essere sufficiente per aprire i canali ionici del sodio. Gli ioni sodio entrano nella cellula, la carica diventa positiva. Ciò provoca l'apertura dei canali del potassio, ma questa carica positiva attiva la successiva pompa del sodio. Gli ioni sodio rientrano nella cellula, quindi il segnale viene trasmesso ulteriormente. La domanda è: cosa succede alla giunzione dei neuroni? Abbiamo convenuto che tutto è iniziato con l'eccitazione dei dendriti. Di norma, la fonte dell'eccitazione è un altro neurone. Questo assone trasmetterà anche l'eccitazione a qualche altra cellula. Potrebbe essere una cellula muscolare o un'altra cellula nervosa. Come? Ecco il terminale dell'assone. E qui potrebbe esserci un dendrite di un altro neurone. Questo è un altro neurone con il proprio assone. Il suo dendrite è eccitato. Come avviene questo? Come fa un impulso dall'assone di un neurone a passare al dendrite di un altro? La trasmissione da assone ad assone, da dendrite a dendrite o da assone a corpo cellulare è possibile, ma molto spesso l'impulso viene trasmesso dall'assone ai dendriti del neurone. Diamo uno sguardo più da vicino. A noi interessa ciò che accade nella parte del quadro che inquadrerò. Il terminale dell'assone e il dendrite del neurone successivo cadono nella cornice. Quindi ecco il terminale dell'assone. Sembra qualcosa del genere sotto ingrandimento. Questo è il terminale dell'assone. Ecco il suo contenuto interno e accanto ad esso c'è il dendrite di un neurone vicino. Ecco come appare il dendrite di un neurone vicino sotto ingrandimento. Questo è ciò che c'è all'interno del primo neurone. Un potenziale d'azione si muove attraverso la membrana. Infine, in qualche punto della membrana terminale dell’assone, il potenziale intracellulare diventa sufficientemente positivo da aprire il canale del sodio. È chiuso finché non arriva il potenziale d'azione. Questo è il canale. Permette agli ioni sodio di entrare nella cellula. È qui che tutto inizia. Gli ioni di potassio lasciano la cellula, ma finché rimane la carica positiva, possono aprire altri canali, non solo quelli del sodio. Alla fine dell'assone c'è canali del calcio . Lo disegnerò rosa. Ecco il canale del calcio. Di solito è chiuso e non consente il passaggio degli ioni calcio bivalenti. Questo è un canale dipendente dalla tensione. Come i canali del sodio, si aprono quando il potenziale intracellulare diventa sufficientemente positivo, consentendo agli ioni calcio di entrare nella cellula. Gli ioni calcio bivalenti entrano nella cellula. E questo momento è sorprendente. Questi sono cationi. All'interno della cellula è presente una carica positiva dovuta agli ioni sodio. Come arriva il calcio? La concentrazione di calcio viene creata utilizzando una pompa ionica. Ho già parlato della pompa sodio-potassio; esiste una pompa simile per gli ioni calcio. Queste sono molecole proteiche incorporate nella membrana. La membrana è fosfolipidica. È costituito da due strati di fosfolipidi. Come questo. Sembra più una vera membrana cellulare. Anche qui la membrana è a doppio strato. Questo è già chiaro, ma lo chiarirò per ogni evenienza. Qui si trovano anche le pompe del calcio, che funzionano in modo simile alle pompe sodio-potassio. La pompa riceve una molecola di ATP e uno ione calcio, scinde il gruppo fosfato dell'ATP e ne modifica la conformazione, spingendo fuori il calcio. La pompa è progettata per pompare il calcio fuori dalla cellula. Consuma energia ATP e fornisce un'alta concentrazione di ioni calcio all'esterno della cellula. A riposo, la concentrazione di calcio all'esterno è molto più elevata. Quando si verifica un potenziale d'azione, i canali del calcio si aprono e gli ioni calcio dall'esterno fluiscono nel terminale dell'assone. Lì, gli ioni calcio si legano alle proteine. E ora scopriamo cosa sta succedendo in questo posto. Ho già menzionato la parola “sinapsi”. Il punto di contatto tra l'assone e il dendrite è la sinapsi. E c'è una sinapsi. Può essere considerato il luogo in cui i neuroni si connettono tra loro. Questo neurone è chiamato presinaptico. Lo scriverò. È necessario conoscere i termini. Presinaptico. E questo è postsinaptico. Postsinaptico. E lo spazio tra questo assone e il dendrite è chiamato fessura sinaptica. Fessura sinaptica. È un divario molto, molto ristretto. Ora stiamo parlando di sinapsi chimiche. Di solito, quando si parla di sinapsi, si intendono quelle chimiche. Esistono anche quelle elettriche, ma per ora non ne parliamo. Consideriamo una normale sinapsi chimica. In una sinapsi chimica, questa distanza è di soli 20 nanometri. La cella, in media, ha una larghezza compresa tra 10 e 100 micron. Un micron è 10 alla sesta potenza dei metri. Qui è 20 su 10 alla menona potenza. Questo è un divario molto ristretto se si confronta la sua dimensione con la dimensione della cella. Ci sono vescicole all'interno del terminale assonale di un neurone presinaptico. Queste vescicole sono collegate alla membrana cellulare dall'interno. Queste sono le bolle. Hanno una propria membrana lipidica a doppio strato. Le bolle sono contenitori. Ce ne sono molti in questa parte della cella. Contengono molecole chiamate neurotrasmettitori. Li mostrerò in verde. Neurotrasmettitori all'interno delle vescicole. Penso che questa parola ti sia familiare. Molti farmaci per la depressione e altri problemi mentali agiscono specificamente sui neurotrasmettitori. Neurotrasmettitori Neurotrasmettitori all'interno delle vescicole. Quando i canali del calcio voltaggio-dipendenti si aprono, gli ioni calcio entrano nella cellula e si legano alle proteine che trattengono le vescicole. Le vescicole sono trattenute sulla membrana presinaptica, cioè su questa parte della membrana. Sono tenuti in posizione dalle proteine del gruppo SNARE, responsabili della fusione delle membrane. Ecco cosa sono queste proteine. Gli ioni calcio si legano a queste proteine e cambiano la loro conformazione in modo che attirino le vescicole così vicino alla membrana cellulare che le membrane delle vescicole si fondono con essa. Diamo uno sguardo più da vicino a questo processo. Dopo che il calcio si lega alle proteine della famiglia SNARE sulla membrana cellulare, queste avvicinano le vescicole alla membrana presinaptica. Ecco una bottiglia. Ecco come funziona la membrana presinaptica. Sono collegati tra loro da proteine della famiglia SNARE, che attraggono la vescicola verso la membrana e si trovano qui. Il risultato è stata la fusione della membrana. Ciò fa sì che i neurotrasmettitori delle vescicole entrino nella fessura sinaptica. Questo è il modo in cui i neurotrasmettitori vengono rilasciati nella fessura sinaptica. Questo processo è chiamato esocitosi. I neurotrasmettitori lasciano il citoplasma del neurone presinaptico. Probabilmente hai sentito i loro nomi: serotonina, dopamina, adrenalina, che è sia un ormone che un neurotrasmettitore. La norepinefrina è anche un ormone e un neurotrasmettitore. Probabilmente ti sono tutti familiari. Entrano nella fessura sinaptica e si legano alle strutture superficiali della membrana del neurone postsinaptico. Neurone postsinaptico. Diciamo che si legano qui, qui e qui con proteine speciali sulla superficie della membrana, a seguito delle quali vengono attivati i canali ionici. L'eccitazione avviene in questo dendrite. Diciamo che il legame dei neurotrasmettitori alla membrana porta all'apertura dei canali del sodio. I canali del sodio della membrana si aprono. Dipendono dal trasmettitore. A causa dell'apertura dei canali del sodio, gli ioni sodio entrano nella cellula e tutto si ripete. Nella cellula appare un eccesso di ioni positivi, questo potenziale elettrotonico si diffonde nell'area della collinetta dell'assone, quindi al neurone successivo, stimolandolo. Ecco come succede. Si può fare diversamente. Diciamo che invece di aprirsi i canali del sodio, si apriranno i canali degli ioni potassio. In questo caso, gli ioni potassio usciranno lungo il gradiente di concentrazione. Gli ioni potassio lasciano il citoplasma. Li mostrerò con triangoli. A causa della perdita di ioni caricati positivamente, il potenziale positivo intracellulare diminuisce, rendendo difficile la generazione di un potenziale d'azione nella cellula. Spero che questo sia chiaro. Siamo partiti entusiasti. Viene generato un potenziale d'azione, il calcio affluisce, il contenuto delle vescicole entra nella fessura sinaptica, i canali del sodio si aprono e il neurone viene stimolato. E se i canali del potassio vengono aperti, il neurone verrà inibito. Ci sono moltissime sinapsi. Ce ne sono trilioni. Si ritiene che la sola corteccia cerebrale contenga tra 100 e 500 trilioni di sinapsi. E questa è solo la corteccia! Ogni neurone è in grado di formare molte sinapsi. In questa immagine, le sinapsi possono essere qui, qui e qui. Centinaia e migliaia di sinapsi su ciascuna cellula nervosa. Con un neurone, un altro, un terzo, un quarto. Un numero enorme di connessioni... enorme. Ora vedi quanto sia complesso tutto ciò che ha a che fare con la mente umana. Spero che lo troverai utile. Sottotitoli a cura della comunità Amara.org
Struttura dei neuroni
Corpo cellulare
Il corpo di una cellula nervosa è costituito da protoplasma (citoplasma e nucleo), delimitato esternamente da una membrana di doppio strato lipidico. I lipidi sono costituiti da teste idrofile e code idrofobe. I lipidi sono disposti con code idrofobiche rivolte l'una verso l'altra, formando uno strato idrofobo. Questo strato consente solo sostanze liposolubili (ad esempio ossigeno e diossido di carbonio). Sulla membrana sono presenti proteine: sotto forma di globuli sulla superficie, sui quali si possono osservare crescite di polisaccaridi (glicocalice), grazie ai quali la cellula percepisce un'irritazione esterna, e proteine integrali che penetrano nella membrana, attraverso le quali si trovano canali ionici si trovano.
Un neurone è costituito da un corpo con un diametro compreso tra 3 e 130 micron. Il corpo contiene un nucleo (con un gran numero di pori nucleari) e organelli (incluso un RE ruvido altamente sviluppato con ribosomi attivi, l'apparato di Golgi), nonché processi. Esistono due tipi di processi: dendriti e assoni. Il neurone ha un citoscheletro sviluppato che penetra nei suoi processi. Il citoscheletro mantiene la forma della cellula; i suoi fili fungono da “binari” per il trasporto di organelli e sostanze racchiuse in vescicole di membrana (ad esempio, neurotrasmettitori). Il citoscheletro di un neurone è costituito da fibrille di diverso diametro: Microtubuli (D = 20-30 nm) - sono costituiti dalla proteina tubulina e si estendono dal neurone lungo l'assone fino alle terminazioni nervose. Neurofilamenti (D = 10 nm) - insieme ai microtubuli forniscono il trasporto intracellulare delle sostanze. Microfilamenti (D = 5 nm) - sono costituiti da proteine di actina e miosina, particolarmente pronunciate nei processi nervosi in crescita e nella neuroglia.( Neuroglia, o semplicemente glia (dal greco antico νεῦρον - fibra, nervo + γλία - colla), è un insieme di cellule ausiliarie del tessuto nervoso. Costituisce circa il 40% del volume del sistema nervoso centrale. Il numero delle cellule gliali è in media 10-50 volte maggiore di quello dei neuroni.)
Nel corpo del neurone si rivela un apparato sintetico sviluppato; il RE granulare del neurone è colorato in modo basofilo ed è noto come “tigroide”. Il tigroide penetra nelle sezioni iniziali dei dendriti, ma si trova a notevole distanza dall'inizio dell'assone, che funge da segno istologico dell'assone. I neuroni variano in forma, numero di processi e funzioni. A seconda della funzione si distinguono sensitivo, effettore (motore, secretorio) e intercalare. I neuroni sensoriali percepiscono gli stimoli, li convertono in impulsi nervosi e li trasmettono al cervello. Effector (dal latino effectus - azione) - genera e invia comandi agli organi di lavoro. Intercalanti: comunicano tra i neuroni sensoriali e motori, partecipano all'elaborazione delle informazioni e alla generazione di comandi.
Esiste una distinzione tra trasporto di assoni anterogrado (lontano dal corpo) e retrogrado (verso il corpo).
Dendriti e assone
Meccanismo di creazione e conduzione del potenziale d'azione
Nel 1937, John Zachary Jr. determinò che l'assone gigante del calamaro poteva essere utilizzato per studiare le proprietà elettriche degli assoni. Gli assoni dei calamari sono stati scelti perché sono molto più grandi di quelli umani. Se inserisci un elettrodo all'interno dell'assone, puoi misurare il suo potenziale di membrana.
La membrana dell'assone contiene canali ionici voltaggio-dipendenti. Permettono all'assone di generare e condurre segnali elettrici chiamati potenziali d'azione lungo il suo corpo. Questi segnali vengono generati e propagati a causa di ioni elettricamente carichi di sodio (Na +), potassio (K +), cloro (Cl -), calcio (Ca 2+).
Pressione, stiramento, fattori chimici o cambiamenti nel potenziale di membrana possono attivare un neurone. Ciò si verifica a causa dell'apertura dei canali ionici che consentono agli ioni di attraversare la membrana cellulare e di conseguenza modificare il potenziale di membrana.
Gli assoni sottili utilizzano meno energia e sostanze metaboliche per condurre un potenziale d'azione, ma gli assoni spessi consentono di svolgerlo più rapidamente.
Per condurre i potenziali d'azione più rapidamente e con meno energia, i neuroni possono utilizzare speciali cellule gliali chiamate oligodendrociti nel sistema nervoso centrale o cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico per coprire i loro assoni. Queste cellule non ricoprono completamente gli assoni, lasciando degli spazi sugli assoni aperti alla sostanza extracellulare. In questi spazi c'è una maggiore densità di canali ionici, chiamati nodi di Ranvier. Il potenziale d'azione li attraversa campo elettrico tra gli intervalli.
Classificazione
Classificazione strutturale
In base al numero e alla disposizione dei dendriti e degli assoni, i neuroni sono divisi in neuroni senza assoni, neuroni unipolari, neuroni pseudounipolari, neuroni bipolari e neuroni multipolari (molti alberi dendritici, solitamente efferenti).
Neuroni senza assoni- piccole cellule, raggruppate vicino al midollo spinale nei gangli intervertebrali, che non presentano segni anatomici di divisione dei processi in dendriti e assoni. Tutti i processi della cellula sono molto simili. Lo scopo funzionale dei neuroni senza assoni è poco conosciuto.
Neuroni unipolari- neuroni con un processo, presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino nel mesencefalo. Molti morfologi ritengono che i neuroni unipolari non siano presenti nel corpo degli esseri umani e dei vertebrati superiori.
Neuroni multipolari- neuroni con un assone e diversi dendriti. Questo tipo di cellule nervose predomina nel sistema nervoso centrale.
Neuroni pseudounipolari- sono unici nel loro genere. Un processo si estende dal corpo, che si divide immediatamente a forma di T. L'intero singolo tratto è ricoperto da una guaina mielinica ed è strutturalmente un assone, sebbene lungo uno dei rami l'eccitazione non vada da, ma al corpo del neurone. Strutturalmente, i dendriti sono rami alla fine di questo processo (periferico). La zona trigger è l'inizio di questa ramificazione (cioè si trova all'esterno del corpo cellulare). Tali neuroni si trovano nei gangli spinali.
Classificazione funzionale
Neuroni afferenti(sensibile, sensoriale, recettoriale o centripeto). I neuroni di questo tipo includono cellule primarie degli organi di senso e cellule pseudounipolari, i cui dendriti hanno terminazioni libere.
Neuroni efferenti(effettore, motore, motore o centrifugo). I neuroni di questo tipo includono i neuroni finali - ultimatum e penultimo - non ultimatum.
Neuroni associativi(intercalari o interneuroni) - un gruppo di neuroni comunica tra quelli efferenti e quelli afferenti; si dividono in intrusivi, commissurali e di proiezione.
Neuroni secretori- neuroni che secernono sostanze altamente attive (neuroormoni). Hanno un complesso del Golgi ben sviluppato, l'assone termina con le sinapsi axovasali.
Classificazione morfologica
La struttura morfologica dei neuroni è diversa. Per classificare i neuroni si utilizzano diversi principi:
- tenere conto delle dimensioni e della forma del corpo del neurone;
- numero e natura delle ramificazioni dei processi;
- lunghezza degli assoni e presenza di guaine specializzate.
A seconda della forma della cellula, i neuroni possono essere sferici, granulari, stellati, piramidali, piriformi, fusiformi, irregolari, ecc. La dimensione del corpo neuronale varia da 5 μm nelle cellule piccole granulari a 120-150 μm in quelle giganti. neuroni piramidali.
In base al numero di processi, si distinguono i seguenti tipi morfologici di neuroni:
- neurociti unipolari (con un processo), presenti, ad esempio, nel nucleo sensoriale del nervo trigemino nel mesencefalo;
- cellule pseudounipolari raggruppate vicino al midollo spinale nei gangli intervertebrali;
- neuroni bipolari (hanno un assone e un dendrite), situati in organi sensoriali specializzati: la retina, l'epitelio e il bulbo olfattivo, i gangli uditivi e vestibolari;
- neuroni multipolari (hanno un assone e diversi dendriti), predominanti nel sistema nervoso centrale.
Sviluppo e crescita dei neuroni
La questione della divisione neuronale rimane attualmente controversa. Secondo una versione, un neurone si sviluppa da una piccola cellula precursore, che smette di dividersi ancor prima di avviare i suoi processi. L'assone inizia a crescere per primo e successivamente si formano i dendriti. Alla fine del processo di sviluppo della cellula nervosa appare un ispessimento che si fa strada attraverso il tessuto circostante. Questo ispessimento è chiamato cono di crescita della cellula nervosa. Consiste in una parte appiattita del processo delle cellule nervose con molte spine sottili. I microspinosi hanno uno spessore compreso tra 0,1 e 0,2 µm e possono raggiungere i 50 µm di lunghezza; la regione ampia e piatta del cono di crescita è di circa 5 µm in larghezza e lunghezza, sebbene la sua forma possa variare. Gli spazi tra le microspine del cono di crescita sono ricoperti da una membrana ripiegata. Le microspine sono in costante movimento: alcune si ritraggono nel cono di crescita, altre si allungano, deviano in direzioni diverse, toccano il substrato e possono attaccarsi ad esso.
Il cono di crescita è pieno di piccole vescicole membranose, talvolta collegate tra loro forma irregolare. Sotto le aree piegate della membrana e nelle spine si trova una densa massa di filamenti di actina aggrovigliati. Il cono di crescita contiene anche mitocondri, microtubuli e neurofilamenti, simili a quelli presenti nel corpo del neurone.
I microtubuli e i neurofilamenti si allungano principalmente a causa dell’aggiunta di subunità neo-sintetizzate alla base del processo neuronale. Si muovono ad una velocità di circa un millimetro al giorno, che corrisponde alla velocità del lento trasporto assonale in un neurone maturo. Poiché la velocità media di avanzamento del cono di crescita è approssimativamente la stessa, è possibile che durante la crescita del processo neuronale alla sua estremità non si verifichi né l'assemblaggio né la distruzione dei microtubuli e dei neurofilamenti. Alla fine viene aggiunto il nuovo materiale della membrana. Il cono di crescita è un'area di rapida esocitosi ed endocitosi, come testimoniano le numerose vescicole qui rinvenute. Piccole vescicole di membrana vengono trasportate lungo il processo neuronale dal corpo cellulare al cono di crescita con un flusso di trasporto assonale veloce. Il materiale della membrana viene sintetizzato nel corpo del neurone, trasportato al cono di crescita sotto forma di vescicole e qui incorporato nella membrana plasmatica mediante esocitosi, allungando così il processo della cellula nervosa.
La crescita degli assoni e dei dendriti è solitamente preceduta da una fase di migrazione neuronale, quando i neuroni immaturi si disperdono e trovano una sede permanente.
Proprietà e funzioni dei neuroni
Proprietà:
- Presenza di differenza di potenziale transmembrana(fino a 90 mV), la superficie esterna è elettropositiva rispetto alla superficie interna.
- Sensibilità molto elevata ad alcuni prodotti chimici e alla corrente elettrica.
- Capacità di neurosecrezione, cioè alla sintesi e al rilascio di sostanze speciali (neurotrasmettitori), in ambiente o fessura sinaptica.
- Elevato consumo energetico, un alto livello di processi energetici, che richiede un afflusso costante delle principali fonti di energia: glucosio e ossigeno, necessari per l'ossidazione.
Funzioni:
- Funzione di ricezione(le sinapsi sono punti di contatto; riceviamo informazioni sotto forma di impulso da recettori e neuroni).
- Funzione integrativa(elaborazione delle informazioni, di conseguenza, viene generato un segnale all'uscita del neurone, che trasporta informazioni da tutti i segnali sommati).
- Funzione conduttore(le informazioni fluiscono dal neurone lungo l'assone sotto forma di corrente elettrica alla sinapsi).
- Funzione di trasferimento(un impulso nervoso, avendo raggiunto l'estremità dell'assone, che fa già parte della struttura della sinapsi, provoca il rilascio di un mediatore - un trasmettitore diretto di eccitazione a un altro neurone o organo esecutivo).
Guarda anche
Appunti
- Williams R.W., Herrup K. Il controllo del numero di neuroni. (Inglese) // Revisione annuale delle neuroscienze. - 1988. -Vol. 11. - P. 423-453. - DOI:10.1146/annurev.ne.11.030188.002231. - PMID 3284447.[per correggere ]
- Azevedo F. A., Carvalho L. R., Grinberg L. T., Farfel J. M., Ferretti R. E., Leite R. E., Jacob Filho W., Lent R., Herculano-Houzel S. Un numero uguale di cellule neuronali e non neuronali rende il cervello umano un cervello di primate ingrandito isometricamente. (Inglese) // Il giornale di neurologia comparata. - 2009. -Vol. 513, n. 5 . - P. 532-541. -DOI:10.1002/cne.21974. - PMID 19226510.[per correggere ]
- Camillo Golgi (1873). “Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo” . Gazzetta Medica Italiana. Lombardia. 33 : 244–246.